Lihaskudos

Lihaskudos (textus muscularis) on ryhmä eri alkuperää ja rakennetta omaavia kudoksia (juovaisia, sileitä, sydänkudoksia), joita yhdistää toiminnallinen ominaisuus - kyky supistua - lyhentyä. Edellä mainittujen mesodermista (mesenkyymistä) muodostuneiden lihaskudoslajien ohella ihmiskehossa on ektodermaalista alkuperää olevaa lihaskudosta - silmän iiriksen myosyyttejä.

Juovainen (ristijuovainen, luusto-) lihaskudos muodostuu sylinterimäisistä lihaskuiduista, joiden pituus on 1 mm - 4 cm tai enemmän ja paksuus enintään 0,1 mm. Jokainen kuitu on kompleksi, joka koostuu myosymplastista ja myosatelliittisoluista, jotka on peitetty plasmakalvolla, jota kutsutaan sarkolemmaksi (kreikan sanasta sarkos - liha). Ohuiden kollageeni- ja retikulaarikuitujen muodostama tyvilevy (kalvo) on ulkopuolella sarkolemman vieressä. Lihaskuidun sarkolemman alla sijaitsevaa myosymplastia kutsutaan sarkoplasmaksi. Se koostuu monista ellipsoidisista ytimistä (jopa 100), myofibrilleistä ja sytoplasmasta. Sarkolemman alla sijaitsevat lihaskuidun suuntaisesti suuntautuneet pitkänomaiset tumakkeet. Sarkoplasma sisältää suuren määrän rakeisen endoplasmisen retikulumin elementtejä. Noin 1/3 lihaskuidun kuivasta massasta on sylinterimäisiä myofibrillejä, jotka ulottuvat pituussuunnassa lähes koko sarkoplasman läpi. Myofibrillien välissä on lukuisia mitokondrioita, joissa on hyvin kehittyneet kristat ja glykogeeni.

Juovaisella lihaskuidulla on hyvin kehittynyt sarkotubulaarinen verkosto, joka muodostuu kahdesta osasta: myofibrillien varrella sijaitsevista endoplasmaverkkoston tubuluksista (L-järjestelmä) ja sarkolemman invaginaation alueelta alkavista T-tubuluksista (T-tubulukset). T-tubulukset tunkeutuvat syvälle lihaskuituun ja muodostavat poikittaisia tubuluksia jokaisen myofibrillin ympärille.

T-tubuluksilla on tärkeä rooli aktiopotentiaalin nopeassa johtumisessa jokaiseen myofibrilliin. Lihaskuidun sarkolemmassa hermoimpulssin vaikutuksesta syntyvä aktiopotentiaali leviää T-tubuluksia pitkin ja niistä ei-rakeiseen endoplasmiseen retikulumiin, jonka kanavat sijaitsevat T-tubulusten lähellä sekä myofibrillien välissä.

Lihaskuidun sarkoplasman pääosan muodostavat erityiset organellit - myofibrillet. Jokainen myofibrilli koostuu säännöllisesti vuorottelevista osista - tummista anisotrooppisista kiekoista A ja vaaleista isotrooppisista kiekoista I. Kunkin anisotrooppisen kiekon A keskellä on vaalea vyöhyke - raita H, jonka keskellä on viiva M eli mesofragma. Viiva Z - niin kutsuttu telofragma - kulkee kiekon I keskiosan läpi. Tummien ja vaaleiden kiekkojen vuorottelu vierekkäisissä myofibrilleissä, jotka sijaitsevat samalla tasolla luurankolihaksen histologisessa preparaatissa, luo vaikutelman poikittaisesta juovikkuudesta. Jokainen tumma kiekko muodostuu paksuista myosiinilangoista, joiden halkaisija on 10-15 nm. Paksujen lankojen pituus on noin 1,5' μm. Näiden lankojen (filamenttien) perustana on suurimolekyylinen proteiini myosiini. Jokainen valokiekko muodostuu ohuista, halkaisijaltaan 5–8 nm:n ja pituudeltaan noin 1 µm:n aktiinifilamenteista, jotka koostuvat pienimolekyylipainoisesta proteiinista aktiinista sekä pienimolekyylipainoisista proteiineista tropomyosiinista ja troponiinista.

Myofibrillin kahden telofragmin (Z-linjan) välistä osaa kutsutaan sarkomeeriksi. Se on myofibrillin toiminnallinen yksikkö. Sarkomeeri on noin 2,5 µm pitkä ja sisältää tumman kiekon A ja sen vieressä olevat vaaleiden kiekkojen I puolikkaat molemmin puolin. Näin ollen ohuet aktiinifilamentit kulkevat Z-linjalta toisiaan kohti ja menevät kiekkoon A paksujen myosiinifilamenttien väliin. Kun lihas supistuu, aktiini- ja myosiinifilamentit liukuvat toisiaan kohti, ja rentoutuessaan ne liikkuvat vastakkaisiin suuntiin.

Sarkoplasma on runsaasti myoglobiini-nimistä proteiinia, joka hemoglobiinin tavoin voi sitoa happea. Kuitujen paksuudesta, myoglobiinin ja myofibrillien pitoisuudesta riippuen erotetaan niin sanottuja punaisia ja valkoisia juovikkaita lihaskuituja. Punaiset lihaskuidut (tummat) ovat runsaasti sarkoplasmaa, myoglobiinia ja mitokondrioita, mutta niissä on vähän myofibrillejä. Nämä kuidut supistuvat hitaasti ja voivat olla supistuneessa (työskentelevässä) tilassa pitkään. Valkoiset lihaskuidut (vaaleat) sisältävät vähän sarkoplasmaa, myoglobiinia ja mitokondrioita, mutta niissä on paljon myofibrillejä. Nämä kuidut supistuvat nopeammin kuin punaiset, mutta "västyvät" nopeasti. Ihmisillä lihakset sisältävät molempia kuitutyyppejä. Hitaiden (punaisten) ja nopeiden (valkoisten) lihaskuitujen yhdistelmä antaa lihaksille nopean reaktion (supistumisen) ja pitkäaikaisen suorituskyvyn.

Myosatelliittisolut sijaitsevat suoraan sarkolemman yläpuolella, mutta tyvilevyn (kalvon) alapuolella. Ne ovat litistyneitä soluja, joilla on suuri kromatiinirikas tuma. Jokaisella myosatelliittisolulla on sentrosomi ja pieni määrä organelleja; niillä ei ole spiraalimaisia organelleja (myofibrillejä). Myosatelliittisolut ovat juovikkaan (luusto)lihaskudoksen kantasoluja (itusoluja); ne kykenevät DNA-synteesiin ja mitoottiseen jakautumiseen.

Sileä lihaskudos koostuu myosyyteistä, jotka sijaitsevat veri- ja imusuonten seinämissä sekä ontoissa sisäelimissä, missä ne muodostavat supistumismekanisminsa. Sileät myosyytit ovat pitkänomaisia, karanmuotoisia soluja, joiden pituus on 20–500 μm ja paksuus 5–15 μm, ilman poikittaista juovitusta. Solut sijaitsevat ryhmissä, ja kunkin solun terävä pää on upotettu kahden vierekkäisen solun väliin. Jokaista myosyyttiä ympäröi tyvikalvo, kollageeni- ja retikulaarisäikeet, joiden välissä kulkee elastisia kuituja. Solut ovat yhteydessä toisiinsa lukuisten nexusten kautta. Pitkänomainen, sauvanmuotoinen tuma, jonka pituus on 10–25 μm, muodostaa korkkiruuvin muodon solun supistuessa. Sisäpuolelta sytoplasmassa sijaitsevat karanmuotoiset tiheät (kiinnitys)kappaleet ovat sytolemman vieressä.

Tiheät kappaleet ovat analogisia juovikkaiden lihassyiden Z-juovien kanssa. Ne sisältävät proteiinia nimeltä a-aktiniini.

Sileiden lihassolujen sytoplasmassa on kahdenlaisia myofilamentteja - ohuita ja paksuja. Ohuet aktiinimyofilamentit, joiden halkaisija on 3-8 nm, sijaitsevat myosyytin suuntaisesti tai vinosti sen pituusakseliin nähden. Ne ovat kiinnittyneet tiheisiin kappaleisiin. Paksut lyhyet myosiinimyofilamentit, joiden halkaisija on noin 15 nm, sijaitsevat sytoplasmassa pituussuunnassa. Ohuet ja paksut säikeet eivät muodosta sarkomeerejä, joten sileillä lihassoluilla ei ole poikittaista juovitusta. Kun myosyytit supistuvat, aktiini- ja myosiinimyofilamentit siirtyvät toisiaan kohti, ja sileä lihassolu lyhenee.

Sidekudoksen ympäröimä ryhmä lihassoluja on yleensä hermotettu yhden hermosäyn avulla. Hermoimpulssi välittyy lihassolusta toiseen hermoyhteyksien kautta nopeudella 8–10 cm/s. Joissakin sileissä lihaksissa (esim. pupillin sulkijalihaksessa) jokainen lihassolu on hermotettu.

Sileiden myosyyttien supistumisnopeus on huomattavasti pienempi kuin juovitettujen lihaskuitujen (100–1000 kertaa), kun taas sileät myosyytit kuluttavat 100–500 kertaa vähemmän energiaa.

Sileät lihakset suorittavat pitkiä toonisia supistuksia (esimerkiksi onttojen - putkimaisten - elinten sulkijalihakset, verisuonten sileät lihakset) ja suhteellisen hitaita liikkeitä, jotka ovat usein rytmisiä.

Juovainen sydänlihaskudos on juovainen, mutta sen rakenne ja toiminta eroavat luurankolihaksista. Se koostuu sydämen myosyyteistä (kardiomyosyyteistä), jotka muodostavat toisiinsa liittyviä komplekseja. Sydänlihaksen supistuksia ei kontrolloi ihmisen tajunta. Kardiomyosyytit ovat epäsäännöllisen sylinterimäisiä soluja, joiden pituus on 100-150 μm ja halkaisija 10-20 μm. Jokaisella kardiomyosyytillä on yksi tai kaksi soikeaa tumaa, jotka sijaitsevat keskellä ja joita ympäröivät myofibrillit, jotka sijaitsevat tiukasti pituussuunnassa reunoja pitkin. Tuman molempien napojen lähellä näkyvät sytoplasmiset vyöhykkeet, joissa ei ole myofibrillejä. Kardiomyosyyttien myofibrillien rakenne on samanlainen kuin niiden rakenne luurankolihaksissa. Kardiomyosyytit sisältävät suuren määrän suuria mitokondrioita, joissa on hyvin kehittyneet kristat, jotka sijaitsevat ryhmissä myofibrillien välissä. Sytolemman alla ja myofibrillien välissä on glykogeenia ja ei-rakeisen endoplasmisen retikulumin rakenteita. Tämä verkosto muodostaa L-järjestelmän kanavat, joiden kanssa T-putket ovat kosketuksissa.

Kardiomyosyytit ovat yhteydessä toisiinsa niin sanotuilla lomittuvilla kiekoilla, jotka näyttävät valossa tarkasteltuna tummilta raidoilta. Lomittuva kiekko on kahden kardiomyosyytin välinen kosketusalue, mukaan lukien näiden solujen sytolemma, desmosomit, nexukset ja alueet, joissa kummankin kardiomyosyytin myofibrillit ovat kiinnittyneet sytolemmaansa. Desmosomit ja nexukset yhdistävät vierekkäiset kardiomyosyytit toisiinsa. Nexuksia käytetään hermoärsykkeiden välittämiseen ja ionien vaihtoon solujen välillä.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]