Epiteelikudos

Epiteelikudos (textus epithelialis) peittää kehon pinnan ja verhoaa limakalvoja erottaen kehon ulkoisesta ympäristöstä (integumentaarinen epiteeli). Epiteelikudoksesta muodostuu rauhasia (rauhasepiteeli). Lisäksi erotetaan sensorinen epiteeli, jonka solut ovat muuntuneet havaittamaan tiettyjä ärsykkeitä kuulo-, tasapaino- ja makuelimissä.

Epiteelikudoksen luokittelu. Sijainnistaan suhteessa tyvikalvoon riippuen integumentaarinen epiteeli jaetaan yksikerroksiseen ja monikerroksiseen. Kaikki yksikerroksisen epiteelin solut sijaitsevat tyvikalvolla. Monikerroksisen epiteelin solut muodostavat useita kerroksia, ja vain alemman (syvän) kerroksen solut sijaitsevat tyvikalvolla. Yksikerroksinen epiteeli puolestaan jaetaan yksiriviseksi eli isomorfiseksi (litteä, kuutiollinen, prismamainen) ja moniriviseksi (pseudomonikerroksinen). Kaikkien yksikerroksisen epiteelin solujen tumat sijaitsevat samalla tasolla, ja kaikilla soluilla on sama korkeus.

Solujen muodosta ja niiden keratinisoitumiskyvystä riippuen erotetaan toisistaan kerrostunut keratinisoituva (litteä), kerrostunut ei-keratinisoituva (litteä, kuutiollinen ja prismamainen) ja siirtymäepiteeli.

Kaikilla epiteelisoluilla on yhteisiä rakenteellisia piirteitä. Epiteelisolut ovat polaarisia, niiden apikaalinen osa eroaa tyviosasta. Peittävä epiteelisolut muodostavat kerroksia, jotka sijaitsevat tyvikalvolla ja joilla ei ole verisuonia. Epiteelisolut sisältävät kaikki yleiskäyttöiset organellit. Niiden kehitys ja rakenne liittyvät epiteelisolujen toimintaan. Siten proteiinia erittävät solut ovat runsaasti rakeisen endoplasmisen retikulumin elementtejä; steroideja tuottavat solut ovat runsaasti ei-rakeisen endoplasmisen retikulumin elementtejä. Imeytyvillä soluilla on paljon mikrovilluksia, ja hengitysteiden limakalvoa peittävät epiteelisolut on varustettu silioilla.

Integumentaarinen epiteeli suorittaa este- ja suojatoimintoja, imeytymisfunktion (ohutsuolen epiteeli, vatsakalvo, pleura, nefroniputket jne.), erityksen (lapsivesiepiteeli, simpukan kanavan verisuoniliuskan epiteeli), kaasunvaihdon (hengitysalveolosyytit).

Yksikerroksinen epiteeli. Yksikerroksiseen epiteeliin kuuluvat yksinkertainen litteä, yksinkertainen kuutiomainen, yksinkertainen pylväsmäinen ja pseudokerrostunut epiteeli.

Yksikerroksinen litteä epiteeli on ohuiden litteiden solujen kerros, joka sijaitsee tyvikalvon päällä. Tumien alueella on solun vapaan pinnan kohoumia. Epiteelisolut ovat muodoltaan monikulmaisia. Litteät epiteelisolut muodostavat munuaiskeräsen kapselin ulkoseinän, peittävät silmän sarveiskalvon takaa, verhoavat kaikkia veri- ja imusuonia, sydämen onteloita (endoteeli) ja keuhkorakkuloita (hengityselinten epiteelisolut) sekä peittävät seroottisten kalvojen vastakkaiset pinnat (mesoteliooma).

Endoteelisoluilla on pitkänomainen (joskus karanmuotoinen) muoto ja hyvin ohut sytoplasmakerros. Solun tumainen osa on paksuuntunut ja työntyy verisuonen onteloon. Mikrovillukset sijaitsevat pääasiassa tuman yläpuolella. Sytoplasma sisältää mikropinosyyttisiä vesikkeleitä, yksittäisiä mitokondrioita, rakeisen endoplasmisen retikulumin elementtejä ja Golgin kompleksin. Seroottisia kalvoja (vatsakalvo, pleura, sydänpussi) peittävät mesoteliosyytit muistuttavat endotelosyyttejä. Niiden vapaa pinta on peittynyt lukuisiin mikrovilluksiin, joissakin soluissa on 2-3 tumaa. Mesoteliosyytit helpottavat sisäelinten keskinäistä liukumista ja estävät adheesioiden (fuusioiden) muodostumisen niiden välille. Hengitysteiden epiteelisolut ovat kooltaan 50-100 μm, niiden sytoplasma on runsaasti mikropinosyyttisiä vesikkeleitä ja ribosomeja. Muita organelleja on vähän.

Yksinkertainen kuutioepiteeli muodostuu yhdestä solukerroksesta. Epiteelisolut jaetaan värekarvattomiin kuutioepiteelisoluihin (munuaisten keräystiehyissä, nefronien distaalisissa suorissa tiehyissä, sappitiehyissä, aivojen verisuonipunoksissa, verkkokalvon pigmenttiepiteelissä jne.) ja värekarvallisiin soluihin (pääte- ja hengitystiebronkioleissa, aivojen kammioiden onteloita reunustavissa ependymoyyteissä). Silmän linssin etuepiteeli on myös kuutioepiteeli. Näiden solujen pinta on sileä.

Yksinkertainen, yksikerroksinen pylväsmäinen (prismamainen) epiteeli peittää ruoansulatuskanavan limakalvon mahalaukun sisäänkäynniltä peräaukkoon, munuaisten nystytiehyiden ja keräystiehyiden seinämiin, sylkirauhasten juovikkitiehyisiin, kohtuun ja munanjohtimiin. Pylväsepiteelisolut ovat korkeita, prismamaisia, monikulmaisia tai pyöreitä soluja. Ne ovat tiiviisti vierekkäin solujen välisten yhteyksien avulla, jotka sijaitsevat lähellä solujen pintaa. Pyöreä tai ellipsoidinen tuma sijaitsee yleensä solun alemmassa (tyvi) kolmanneksessa. Usein prismamaisissa epiteelisoluissa on paljon mikrovilluksia, stereosilioita tai silioita. Mikrovillussolut ovat vallitsevia suoliston limakalvon ja sappirakon epiteelissä.

Pseudomonikerroksinen (monirivinen) epiteeli muodostuu pääasiassa soikean tumaisista soluista. Tumat sijaitsevat eri tasoilla. Kaikki solut sijaitsevat tyvikalvolla, mutta kaikki eivät saavuta elimen luumenia. Tämän tyyppinen epiteeli jaetaan kolmeen solutyyppiin:

1. basaaliepiteelisolut muodostavat alemman (syvän) solurivin. Ne ovat epiteelin uusiutumisen lähde (jopa 2 % populaation soluista uusiutuu päivittäin);
2. huonosti erilaistuneet, toisiinsa kietoutuneet epiteelisolut, joista puuttuvat siliat tai mikrovillukset ja jotka eivät ulotu elimen luumeniin. Ne sijaitsevat pinnallisten solujen välissä;
3. Pintaepiteelisolut ovat pitkänomaisia soluja, jotka ulottuvat elimen luumeniin. Näillä soluilla on pyöreä tuma ja hyvin kehittyneet organellit, erityisesti Golgin kompleksi ja endoplasminen retikulum. Apikaalinen sytolemma on peitetty verisuikaleilla ja silioilla.

Värekarvalliset solut peittävät nenän, henkitorven ja keuhkoputkien limakalvon, ja värekarvattomat solut peittävät osan miehen virtsaputken limakalvon, rauhasten erityskanavat, lisäkiveksen kanavat ja siemenjohtimen.

Monikerroksinen epiteeli. Tähän epiteelityyppiin kuuluvat keratinisoitumaton ja keratinisoituva litteä epiteeli, monikerroksinen kuutiomainen ja pylväsmäinen epiteeli.

Kerrostunut levyepiteeli, joka ei keratinisoidu, peittää suun ja ruokatorven limakalvon, peräaukon siirtymäalueen, äänihuulet, emättimen, naisen virtsaputken ja sarveiskalvon ulkopinnan. Tässä epiteelissä on kolme kerrosta:

1. pohjakerros muodostuu suurista prismaattisista soluista, jotka sijaitsevat tyvikalvolla;
2. Okaskerros (välikerros) muodostuu suurista monikulmaisista soluista, joilla on haarakkeet. Tyvikerros ja okakerroksen alaosa muodostavat germinatiivisen kerroksen (germinatiivisen kerroksen). Epiteelisolut jakautuvat mitoottisesti ja pintaa kohti liikkuessaan litistyvät ja korvaavat pinnallisen kerroksen irtosolut;
3. Pinnallinen kerros muodostuu litteistä soluista.

Monikerroksinen, litteä keratinisoituva epiteeli peittää koko ihon pinnan muodostaen sen epidermiksen. Ihon epidermiksessä on viisi kerrosta:

1. tyvikerros on syvin. Se sisältää tyvikalvon päällä olevia prismasoluja. Tuman yläpuolella sijaitseva sytoplasma sisältää melaniinirakeita. Tyviepiteelisolujen välissä on pigmenttiä sisältäviä soluja - melanosyyttejä;
2. Okakerros muodostuu useista kerroksista suuria monikulmaisia okakerrosepiteelisoluja. Okakerroksen alaosa ja tyvikerros muodostavat itukerroksen, jonka solut jakautuvat mitoottisesti ja liikkuvat kohti pintaa;
3. rakeinen kerros koostuu soikeista epiteelisoluista, jotka ovat runsaasti keratohyaliinirakeita;
4. kiiltävällä kerroksella on voimakas valon taittumiskyky johtuen litteistä, anukleaarisista epiteelisoluista, jotka sisältävät keratiinia;
5. Sarveiskerros muodostuu useista keratinisoitujen solujen kerroksista - keratiinia ja ilmakuplia sisältävistä kiimaisista asteikoista.

Pinnalliset sarveiskalvot irtoavat, ja syvempien kerrosten solut siirtyvät niiden tilalle. Sarveiskerroksella on huono lämmönjohtavuus.

Kerrostunut kuutiomainen epiteeli muodostuu useista (3–10) solukerroksista. Pintakerrosta edustavat kuutiomaiset solut. Soluissa on mikrovilluksia ja ne ovat runsaasti glykogeenijyväsiä. Pintakerroksen alla sijaitsee useita kerroksia pitkänomaisia, karanmuotoisia soluja. Monikulmaiset tai kuutiomaiset solut sijaitsevat suoraan tyvikalvon päällä. Tällainen epiteeli on harvinainen. Se sijaitsee pienillä alueilla lyhyellä matkalla monitumaisen prismaattisen ja kerrostuneen, levyepiteelin välissä (nenän eteisen takaosan limakalvo, kurkunkansi, osa miehen virtsaputkesta, hikirauhasten erityskanavat).

Kerrostunut pylväsepiteeli koostuu myös useista (3–10) solukerroksista. Pinnalliset epiteelisolut ovat prisman muotoisia ja niiden pinnalla on usein värekarvoja. Syvemmällä sijaitsevat epiteelisolut ovat sylinterimäisiä ja kuutiomaisia. Tämän tyyppistä epiteeliä esiintyy useilla sylki- ja maitorauhasten erityskanavien alueilla, nielun, kurkunpään ja miehen virtsaputken limakalvoilla.

Siirtymäepiteeli. Munuaisaltaan, virtsanjohtimien, virtsarakon ja virtsaputken alkupään limakalvoa peittävässä siirtymäepiteelissä kerrosten lukumäärä muuttuu (vähenee), kun elinten limakalvoa venytetään. Pintakerroksen sytolemma on poimuttunut ja epäsymmetrinen: sen ulkokerros on tiheämpi, sisempi ohuempi. Tyhjässä virtsarakossa solut ovat korkeita, preparaatissa näkyy jopa 6–8 riviä tumia. Täytetyssä virtsarakossa solut ovat litistyneitä, tumarivien lukumäärä ei ylitä 2–3, pinnallisten solujen sytolemma on sileä.

Rauhasepiteeli. Rauhasepiteelisolut (glandulosyytit) muodostavat monisoluisten ja yksisoluisten rauhasten parenkyymin. Rauhaset jaetaan eksokriinisiin, joilla on eritystiehyet, ja endokriinisiin, joilla ei ole eritystiehyitä. Umpieritysrauhaset erittävät syntetisoimansa tuotteet suoraan solujen väliseen tilaan, josta ne kulkeutuvat vereen ja imusolmukkeisiin. Eksokriiniset rauhaset (hiki- ja talirauhaset, maha- ja suolistorauhaset) erittävät tuottamansa aineet kehon pinnalla olevien tiehyiden kautta. Sekalaiset rauhaset sisältävät sekä endokriinisiä että eksokriinisia osia (esimerkiksi haima).

Alkionkehityksen aikana primaarisesta endodermaalikerroksesta muodostuu paitsi putkimaisten sisäelinten epiteelikerros, myös yksi- ja monisoluisia rauhasia. Yksisoluiset intraepiteliaaliset rauhaset (limakalvot) muodostuvat muodostuvaan integumentaariseen epiteeliin jääneistä soluista. Toiset solut jakautuvat intensiivisesti mitoottisesti ja kasvavat alla olevaan kudokseen muodostaen eksoepiteliaalisia (ekstraepiteliaalisia) rauhasia: esimerkiksi sylki-, maha-, suolisto- jne. Samalla tavalla hiki- ja talirauhaset muodostuvat primaarisesta ektodermaalikerroksesta yhdessä epidermiksen kanssa. Jotkut rauhaset säilyttävät yhteyden kehon pintaan tiehyen avulla - nämä ovat eksokriinisia rauhasia, toiset rauhaset menettävät tämän yhteyden kehityksen aikana ja niistä tulee endokriinisiä rauhasia.

Ihmiskehossa on useita yksisoluisia pikarisoluja. Ne sijaitsevat muiden epiteelisolujen joukossa ja peittävät ruoansulatus-, hengitys-, virtsatie- ja lisääntymisjärjestelmien onttojen elinten limakalvoja. Nämä eksokriiniset solut tuottavat limaa, joka koostuu glykoproteiineista. Pikarisolujen rakenne riippuu erityssyklin vaiheesta. Toiminnallisesti aktiiviset solut muistuttavat muodoltaan pikaria. Solun kapenevassa tyviosassa, sen varressa, sijaitsee kapea, kromatiinirikas tuma. Tuman yläpuolella on hyvin kehittynyt Golgin kompleksi, jonka yläpuolella solun laajentuneessa osassa on useita solusta erittyviä erittäviä rakeita merokriinisen tyypin mukaan. Erittävien rakeiden erittymisen jälkeen solu kapenee.

Liman synteesiin osallistuvat ribosomit, endoplasminen retikulum ja Golgin kompleksi. Liman proteiinikomponentti syntetisoidaan granulaarisen endoplasmisen retikulumin polyribosomeissa, jotka sijaitsevat solun tyviosassa. Tämä komponentti siirretään sitten Golgin kompleksiin kuljetusvesikkelien avulla. Liman hiilihydraattikomponentti syntetisoidaan Golgin kompleksissa, jossa proteiinit sitoutuvat hiilihydraatteihin. Golgin kompleksissa muodostuu esisekretorisia rakeita, jotka erottuvat ja muuttuvat erittäviksi rakeiksi. Niiden määrä kasvaa erittävän solun apikaalista osaa kohti onton (putkimaisen) sisäelimen luumenia. Limarakeiden eritys solusta limakalvon pinnalle tapahtuu yleensä eksosytoosin avulla.

Eksokriiniset solut muodostavat myös eksokriinisten monisoluisten rauhasten alkuvaiheen eritysosat, jotka tuottavat erilaisia eritteitä, sekä niiden putkimaiset tiehyet, joiden kautta erite vapautuu. Eksokriinisten solujen morfologia riippuu eritystuotteen luonteesta ja eritysvaiheesta. Rauhassolut ovat rakenteellisesti ja toiminnallisesti polarisoituneita. Niiden erityspisarat eli jyväset ovat keskittyneet apikaaliselle (supranukleaariselle) vyöhykkeelle ja vapautuvat mikrovillusten peittämän apikaalisen sytolemman kautta. Solut ovat runsaasti mitokondrioita, Golgin kompleksin elementtejä ja endoplasmista retikulumia. Rakeinen endoplasminen retikulum on vallitseva proteiineja syntetisoivissa soluissa (esim. korvasylkirauhasen glandulosyytit), ei-rakeinen - lipidejä tai hiilihydraatteja syntetisoivissa soluissa (esim. lisämunuaisen kortikaalisissa endokrinoosyyteissä).

Eksokriinisten solujen eritysprosessi tapahtuu syklisesti, ja siinä on neljä vaihetta. Ensimmäisessä vaiheessa synteesiin tarvittavat aineet tulevat soluun. Toisessa vaiheessa aineiden synteesi tapahtuu rakeisessa endoplasmisessa retikulumissa, joka siirtyy kuljetusvesikkelien avulla Golgin kompleksin pinnalle ja yhdistyy siihen. Tässä eritettävät aineet kerääntyvät aluksi vakuoleihin. Tämän seurauksena tiivistyvät vakuolit muuttuvat eritysrakeiksi, jotka liikkuvat apikaaliseen suuntaan. Kolmannessa vaiheessa eritysrakeet vapautuvat solusta. Erityssyklin neljäs vaihe on eksokriinisten solujen palautuminen.

Eritteitä on kolmea tyyppiä:

1. merokriini (ekkriini), jossa eritystuotteet vapautuvat eksosytoosin avulla. Sitä havaitaan seroosissa (proteiini) rauhasissa. Tämän tyyppisessä erityksessä solujen rakenne ei häiriinny;
2. apokriiniseen tyyppiin (esimerkiksi laktosyytteihin) liittyy solun apikaalisen osan (makroapokriininen tyyppi) tai mikrovillusten kärkien (mikroapokriininen tyyppi) tuhoutuminen;
3. holokriininen tyyppi, jossa glandulosyytit tuhoutuvat kokonaan ja niiden sisällöstä tulee osa eritettä (esimerkiksi talirauhaset).

Monisoluisten eksokriinisten rauhasten luokittelu. Alkuperäisen (erittävän) osan rakenteesta riippuen on olemassa putkimaisia (putkea muistuttavia), asinomaisia (päärynää tai pitkänomaista viinirypäleterttua muistuttavia) ja alveolaarisia (pyöristettyjä) sekä putkimaisia-asinomaisia ja putkimaisia-alveolaarisia rauhasia.

Tiehyiden lukumäärästä riippuen rauhaset jaetaan yksinkertaisiin, yksitiehyisiin, ja monimutkaisiin. Monimutkaisissa rauhasissa useita tiehyitä virtaa pääasialliseen (yhteiseen) eritystiehyeseen, joista kuhunkin avautuu useita alku- (eritys)osia.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]