Sidekudossolut

Fibroblastit ovat sidekudoksen pääsoluja. Ne ovat karan muotoisia, ja niiden pinnalta ulkonevat ohuet, lyhyet ja pitkät haarakkeet. Fibroblastien määrä eri sidekudostyypeissä vaihtelee, ja niitä on erityisen paljon löyhässä sidekudoksessa. Fibroblasteilla on soikea tuma, joka on täynnä pieniä kromatiinimöykkyjä, selvästi erottuva tumakeino ja basofiilinen sytoplasma, joka sisältää useita vapaita ja kiinnittyneitä ribosomeja. Fibroblasteilla on hyvin kehittynyt rakeinen endoplasminen retikulum. Myös Golgin kompleksi on hyvin kehittynyt. Fibronektiini, adheesioproteiini, johon kollageeni ja elastiset kuidut kiinnittyvät, sijaitsee fibroblastien solupinnalla. Mikropinosyyttisiä vesikkeleitä on fibroblastien sytolemman sisäpinnalla. Niiden läsnäolo osoittaa voimakasta endosytoosia. Fibroblastien sytoplasma on täynnä kolmiulotteista mikrotrabekulaarista verkostoa, joka muodostuu ohuista, 5-7 nm paksuista proteiinifilamenteista, jotka yhdistävät aktiini-, myosiini- ja välifilamentteja. Fibroblastien liikkeet ovat mahdollisia solun sytolemman alla sijaitsevien aktiini- ja myosiinifilamenttien yhteyden ansiosta.

Fibroblastit syntetisoivat ja erittävät solujen välisen aineen pääkomponentteja, nimittäin amorfista ainetta ja kuituja. Amorfinen (emäksinen) aine on geelimäinen hydrofiilinen väliaine, joka koostuu proteoglykaaneista, glykoproteiineista (adheesioproteiineista) ja vedestä. Proteoglykaanit puolestaan koostuvat proteiineihin liittyneistä glykosaminoglykaaneista (sulfatoitu: keratiinisulfaatti, dermataanisulfaatti, kondroitiinisulfaatti, hepariinisulfaatti jne.). Proteoglykaanit yhdessä tiettyjen proteiinien kanssa muodostavat komplekseja, jotka ovat yhteydessä hyaluronihappoon (ei-sulfatoituneet glykosaminoglykaanit). Glykosaminoglykaaneilla on negatiivinen varaus ja vesi on dipoli (±), joten se sitoutuu glykosaminoglykaaneihin. Tätä vettä kutsutaan sitoutuneeksi. Sitoutuneen veden määrä riippuu glykosaminoglykaanimolekyylien lukumäärästä ja pituudesta. Esimerkiksi löyhä sidekudos sisältää paljon glykosaminoglykaaneja, joten se sisältää paljon vettä. Luukudoksessa glykosaminoglykaanimolekyylit ovat lyhyitä ja se sisältää vähän vettä.

Kollageenikuidut alkavat muodostua fibroblastien Golgin kompleksissa, jossa muodostuu prokollageeniaggregaatteja, jotka muuttuvat "erittäviksi" jyväsiksi. Prokollageenin erittyessä soluista tämä pinnalla oleva prokollageeni muuttuu tropokollageeniksi. Solunulkoisessa tilassa tropokollageenimolekyylit yhdistyvät toisiinsa "itsejärjestäytymällä" muodostaen protofibrillejä. Viisi tai kuusi protofibrilliä, jotka liittyvät toisiinsa sivuttaisten sidosten avulla, muodostavat noin 10 nm paksuja mikrofibrillejä. Mikrofibrillit puolestaan yhdistyvät pitkiksi, jopa 300 nm paksuiksi, poikittain juoviksi fibrilleiksi, jotka muodostavat 1-20 μm paksuja kollageenikuituja. Lopuksi monet kuidut kerääntyvät muodostaen jopa 150 μm paksuja kollageenikimppuja.

Tärkeä rooli fibrillogeneesissä kuuluu itse fibroblastille, joka ei ainoastaan eritä solujen välisen aineen komponentteja, vaan myös luo sidekudoskuitujen suunnan (orientaation). Tämä suunta vastaa fibroblastien akselin pituutta, joka säätelee kuitujen ja niiden kimppujen kokoonpanoa ja kolmiulotteista järjestystä solujen välisessä aineessa.

1–10 μm paksuiset elastiset kuidut koostuvat elastiiniproteiinista. Proelastiinimolekyylit syntetisoituvat fibroblastien toimesta rakeisen endoplasmisen retikulumin ribosomeissa ja erittyvät solunulkoiseen tilaan, jossa muodostuu mikrofibrillejä. Noin 13 nm paksuiset elastiset mikrofibrillit muodostavat silmukkamaisen verkon lähellä solunulkoisessa tilassa. Elastiset kuidut anastomoosiintuvat ja kietoutuvat toisiinsa muodostaen verkostoja, rei'itettyjä levyjä ja kalvoja. Toisin kuin kollageenikuidut, elastiset kuidut voivat venyä 1,5-kertaisesti, minkä jälkeen ne palautuvat alkuperäiseen tilaansa.

Verkkomaiset kuidut ovat ohuita (paksuudeltaan 100 nm - 1,5 μm), haarautuneita ja muodostavat hienojakoisia verkostoja soluissa, joissa solut sijaitsevat. Yhdessä verkkomaisten solujen kanssa verkkomaiset kuidut muodostavat imusolmukkeiden, pernan ja punaisen luuytimen rungon (strooman), ja yhdessä kollageenin elastisten kuitujen kanssa ne osallistuvat monien muiden elinten strooman muodostumiseen. Verkkomaiset kuidut ovat fibroblastien ja verkkomaisten solujen johdannaisia. Jokainen verkkomaiset kuidut sisältävät useita 30 nm:n läpimittaisia fibrillejä, joiden poikittainen juovitus on samanlainen kuin kollageenikuiduilla. Verkkomaiset kuidut sisältävät tyypin III kollageenia ja ne on peitetty hiilihydraateilla, minkä ansiosta ne voidaan havaita Schickin reaktiolla. Ne värjäytyvät mustiksi, kun ne kyllästetään hopealla.

Fibrosyytit ovat myös sidekudossoluja. Fibroblastit muuttuvat fibrosyyteiksi ikääntyessään. Fibrosyytti on karanmuotoinen solu, jolla on suuri ellipsoidin muotoinen tuma, pieni tumajyvä ja pieni määrä organelleja niukkaa sytoplasmaa. Rakainen endoplasminen retikulum ja Golgin kompleksi ovat huonosti kehittyneet. Jokainen solu sisältää lysosomeja, autofagosomeja ja muita organelleja.

Solujen välisen aineen komponentteja syntetisoivien solujen ohella löysässä sidekudoksessa on soluja, jotka tuhoavat sitä. Nämä solut - fibroklastit - ovat rakenteeltaan hyvin samankaltaisia kuin fibroblastit (muodon, rakeisen endoplasmisen retikulumin ja Golgin kompleksin kehityksen osalta). Samalla ne ovat runsaasti lysosomeja, mikä tekee niistä samanlaisia kuin makrofagit. Fibroklasteilla on suuri fagosyyttinen ja hydrolyyttinen aktiivisuus.

Löysä kuitukudos sisältää ja suorittaa myös tiettyjä toimintoja makrofageja, lymfosyyttejä, kudosbasofiilejä (mastosoluja), rasvaa, pigmenttiä, adventitiaalisoluja, plasmaa ja muita soluja.

Makrofagit eli makrosyytit (kreikan sanasta makros – suuri, syövä) ovat liikkuvia soluja. Ne sieppaavat ja syövät vieraita aineita ja ovat vuorovaikutuksessa imukudossolujen – lymfosyyttien – kanssa. Makrofageilla on eri muotoja, niiden koot vaihtelevat 10–20 µm:n välillä, ja sytolemma muodostaa lukuisia prosesseja. Makrofagien tuma on pyöreä, soikea tai pavunmuotoinen. Sytoplasmassa on paljon lysosomeja. Makrofagit erittävät solujen väliseen aineeseen suuren määrän erilaisia aineita: entsyymejä (lysosomientsyymejä, kollagenaasia, proteaasia, elastaasia) ja muita biologisesti aktiivisia aineita, mukaan lukien B-lymfosyyttien ja immunoglobuliinien tuotantoa stimuloivia aineita, jotka lisäävät T-lymfosyyttien aktiivisuutta.

Kudosbasofiilit (syöttösolut) sijaitsevat yleensä sisäelinten löyhässä sidekudoksessa sekä verisuonten lähellä. Ne ovat pyöreitä tai soikeita. Niiden sytoplasma sisältää useita erikokoisia rakeita, jotka sisältävät hepariinia, hyaluronihappoa ja kondroitiinisulfaatteja. Degranulaation (rakeiden vapautumisen) aikana hepariini vähentää veren hyytymistä, lisää verisuonten läpäisevyyttä ja aiheuttaa siten turvotusta. Hepariini on antikoagulantti. Histamiinia sisältävät eosinofiilit estävät histamiinin ja anafylaksiinin hitaan tekijän vaikutuksen. On huomattava, että rakeiden vapautuminen (degranulaatio) on seurausta allergiasta, välittömästä yliherkkyysreaktiosta ja anafylaksiasta.

Rasvasolut eli adiposyytit ovat suuria (halkaisijaltaan jopa 100–200 µm), pallomaisia ja lähes kokonaan täynnä rasvapisaraa, joka kerääntyy varamateriaaliksi. Rasvasolut sijaitsevat yleensä ryhmissä muodostaen rasvakudosta. Rasvan häviäminen adiposyyteistä tapahtuu lipolyyttisten hormonien (adrenaliinin, insuliinin) ja lipaasin (lipolyyttisen entsyymin) vaikutuksesta. Tässä tapauksessa rasvasolujen triglyseridit hajoavat glyseroliksi ja rasvahapoiksi, jotka pääsevät vereen ja kulkeutuvat muihin kudoksiin. Ihmisen adiposyytit eivät jakautu. Uudet adiposyytit voivat muodostua adventitiaalisoluista, jotka sijaitsevat lähellä verisuonia.

Adventitiaalisolut ovat fibroblastisarjan heikosti erilaistuneita soluja. Ne sijaitsevat verisuonten vieressä, ovat karanmuotoisia tai litistyneitä. Niiden tuma on munanmuotoinen ja organellit ovat heikosti kehittyneitä.

Perisyytit (perikapillaarisolut eli Rouget-solut) sijaitsevat endoteelin ulkopuolella, verisuonten tyvikerroksen sisällä. Nämä ovat prosessisoluja, jotka ovat kosketuksissa viereisten endoteelisolujen kanssa niiden prosesseilla.

Dendriittiset pigmenttisolut eli pigmentsyytit sisältävät melaniinipigmenttiä sytoplasmassaan. Näitä soluja on runsaasti silmän iiriksessä ja verisuonten kalvoissa, nännin ihossa ja rintarauhasen nännipihalla sekä muualla kehossa.

Plasmasolut (plasmosyytit) ja lymfosyytit ovat immuunijärjestelmän "työskenteleviä" soluja; ne liikkuvat aktiivisesti kudoksissa, mukaan lukien sidekudos, ja osallistuvat humoraalisiin ja soluvälitteisiin immuniteettireaktioihin.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]