
Kaikki iLive-sisältö tarkistetaan lääketieteellisesti tai se tarkistetaan tosiasiallisen tarkkuuden varmistamiseksi.
Meillä on tiukat hankintaohjeet ja vain linkki hyvämaineisiin mediasivustoihin, akateemisiin tutkimuslaitoksiin ja mahdollisuuksien mukaan lääketieteellisesti vertaisarvioituihin tutkimuksiin. Huomaa, että suluissa ([1], [2] jne.) Olevat numerot ovat napsautettavia linkkejä näihin tutkimuksiin.
Jos sinusta tuntuu, että jokin sisältö on virheellinen, vanhentunut tai muuten kyseenalainen, valitse se ja paina Ctrl + Enter.
Maksan ja sappiteiden muodostuminen alkionkehityksen aikana
Lääketieteen asiantuntija
Viimeksi tarkistettu: 07.07.2025
Maksa tiehyineen ja sappirakkoineen kehittyy primaarisen keskisuolen ventraalisen endodermin maksadivertikkelista. Maksan kehitys alkaa kohdunsisäisen ajan neljännellä viikolla. Tulevat sappitiehyet muodostuvat divertikkelin proksimaalisesta osasta ja maksan palkit distaalisesta osasta.
Kallon osan (pars hepatica) nopeasti lisääntyvät endodermaalisolut viedään vatsan suolilieveen mesenkyymiin. Maksan divertikkelin kasvaessa vatsan suolilieveen mesotermiset levyt muodostavat maksan sidekudoskapselin mesoteelisine kuorineen ja interlobulaarisen sidekudoksen sekä sileiden lihasten ja maksatiehyiden rungon kanssa. Kuudennella viikolla maksan säteiden ontelot - "sappisuonikapillaarit" - tulevat näkyviin. Tiehyiden yhtymäkohdassa primaarisen ulokkeen kaudaalinen osa (ductus cystica) laajenee muodostaen sappirakon rudimentin, joka pitenee nopeasti pussin muotoiseksi. Divertikkelin tämän haaran kapeasta proksimaalisesta osasta kehittyy virtsarakon tiehyt, johon avautuu useita maksatiehyitä.
Primaarisen divertikkelin alueelta maksatiehyiden ja pohjukaissuolen yhtymiskohdan väliin kehittyy yhteinen sappitiehyt (ductus choledochus). Endodermin distaaliset, nopeasti lisääntyvät alueet haarautuvat varhaisalkioiden sappitiehyiden ja suoliliepeen laskimoita pitkin, maksan säteiden väliset tilat täyttyvät leveiden ja epäsäännöllisten hiussuonten - sinusoidien - labyrintilla, ja sidekudoksen määrä on pieni.
Maksasolujen juosteiden (palkkien) välinen erittäin kehittynyt kapillaarien verkosto määrittää kehittyvän maksan rakenteen. Haaroittuvien maksasolujen distaaliset osat muuttuvat eritysosiksi, ja solujen aksiaaliset juosteet toimivat perustana tiehytjärjestelmälle, jonka kautta neste virtaa tästä lohkosta sappirakon suuntaan. Maksaan kehittyy kaksoisafferentti verenkierto, mikä on välttämätöntä sen fysiologisten toimintojen ja verenkierron häiriintyessä syntyvien kliinisten oireyhtymien ymmärtämiseksi.
Kohdunsisäisen maksan kehitykseen vaikuttaa suuresti allantoisen verenkiertoelimistön muodostuminen 4–6 viikon ikäisellä ihmisalkiolla, joka on fylogeneettisesti myöhäisempi kuin keltuaisen verenkiertoelimistö.
Alkion kehon läpi lävistävät allantois- eli napanuoran laskimot sulkeutuvat kasvavan maksan sisään. Kulkevat napanuoran laskimot ja maksan verisuoniverkosto yhdistyvät, ja istukan veri alkaa virrata niiden läpi. Tästä syystä kohdunsisäisen raskauden aikana maksa saa hapekkainta ja ravinteikkainta verta.
Ruskuaispussin taantumisen jälkeen parittaiset ruskuais-suoliliepeen laskimot yhdistyvät toisiinsa silloilla, ja osa niistä tyhjenee, mikä johtaa porttilaskimon (zygos) muodostumiseen. Distaaliset tiehyet alkavat kerätä verta kehittyvän ruoansulatuskanavan kapillaareista ja ohjata sen porttilaskimon kautta maksaan.
Maksan verenkierron ominaisuus on, että veri, joka on kerran kulkenut suoliston kapillaarien läpi, kerätään porttilaskimoon, kulkee toisen kerran sinusoidikapillaarien verkon läpi ja vasta sitten maksan laskimoiden kautta, jotka sijaitsevat proksimaalisesti keltuaisen ja suoliliepeen laskimoiden niiden osien lähellä, joihin maksan palkit ovat kasvaneet, menee suoraan sydämeen.
Näin ollen rauhasmaksakudoksen ja verisuonten välillä on läheinen keskinäinen riippuvuus ja riippuvuussuhde. Portaalijärjestelmän ohella kehittyy myös valtimoverenkiertojärjestelmä, joka on peräisin keliakian valtimon rungosta.
Sekä aikuisilla että alkioilla (ja sikiöillä) ravintoaineet imeytyvät ensin maksaan suolistosta.
Portaali- ja istukan verenkierrossa olevan veren määrä on huomattavasti suurempi kuin maksavaltimosta tulevan veren määrä.
Maksan massa riippuen ihmisen sikiön kehitysajasta (V. G. Vlasovan ja K. A. Dretin, 1970 mukaan)
Ikä, viikkoa |
Tutkimusten määrä |
Raaka maksan paino, g |
5-6 |
11 |
0,058 |
7-8 |
16 |
0,156 |
9-11 |
15 |
0,37 |
12–14 |
17 |
1.52 |
15-16 |
15 |
5.10 |
17-18 |
15 |
11,90 |
19-20 |
8 |
18:30 |
21–23 |
10 |
23,90 |
24-25 |
10 |
30,40 |
26–28 |
10 |
39,60 |
29-31 |
16 |
48,80 |
31–32 |
16 |
72.10 |
40 |
4 |
262,00 |
Maksan massan kasvu on erityisen voimakasta ihmisen synnytystä edeltävän kehityksen ensimmäisellä puoliskolla. Sikiön maksan massa kaksinkertaistuu tai kolminkertaistuu 2–3 viikon välein. Sikiön kehityksen 5–18 viikon aikana maksan massa kasvaa 205-kertaiseksi, tämän ajanjakson jälkipuoliskolla (18–40 viikkoa) se kasvaa vain 22-kertaiseksi.
Alkionkehityksen aikana maksan massa on keskimäärin noin 596 % kehon massasta. Varhaisissa vaiheissa (5–15 viikkoa) maksan massa on 5,1 %, kohdunsisäisen kehityksen keskivaiheilla (17–25 viikkoa) 4,9 % ja jälkipuoliskolla (25–33 viikkoa) 4,7 %.
Syntymässään maksa on yksi suurimmista elimistä. Se vie 1/3–1/2 vatsaontelon tilavuudesta ja sen massa on 4,4 % vastasyntyneen ruumiinmassasta. Maksan vasen lohko on syntymässä hyvin massiivinen, mikä selittyy sen verenkierron erityispiirteillä. 18 kuukauden kuluttua postnataalisesta kehityksestä maksan vasen lohko pienenee. Vastasyntyneillä maksan lohkot eivät ole selvästi rajattuja. Fibriinikapseli on ohut, siinä on herkkiä kollageeni- ja ohuita elastiinikuituja. Ontogeneesissä maksan massan kasvuvauhti on jäljessä ruumiinmassasta. Näin ollen maksan massa kaksinkertaistuu 10–11 kuukaudessa (ruumiinmassa kolminkertaistuu), kolminkertaistuu 2–3 vuodessa, kasvaa 5-kertaiseksi 7–8 vuodessa, 10-kertaiseksi 16–17 vuodessa ja 13-kertaiseksi 20–30 vuodessa (ruumiinmassa kasvaa 20-kertaiseksi).
Maksan paino (g) iästä riippuen (ei E. Boyd)
Ikä |
Pojat |
Tytöt |
||
N |
X |
N |
X |
|
Vastasyntyneet |
122 |
134.3 |
93 |
136,5 |
0–3 kuukautta |
93 |
142,7 |
83 |
133.3 |
3–6 kuukautta |
101 |
184,7 |
102 |
178,2 |
6–9 mcc |
106 |
237,8 |
87 |
238.1 |
9–12 kuukautta |
69 |
293.1 |
88 |
267,2 |
1–2 vuotta |
186 |
342,5 |
164 |
322.1 |
2–3 vuotta |
114 |
458,8 |
105 |
428,9 |
3–4 vuotta |
78 |
530,6 |
68 |
490,7 |
4–5 vuotta |
62 |
566,6 |
32 |
559,0 |
5–6 vuotta |
36 |
591,8 |
36 |
59 U |
6–7 vuotta |
22 |
660,7 |
29 |
603.5 |
7–8 vuotta |
29 |
691,3 |
20 |
682,5 |
8–9-vuotiaille |
20 |
808,0 |
13 |
732,5 |
9–10 vuotta |
21 |
804.2 |
16 |
862.5 |
10–11 vuotta |
27 |
931.4 |
11 |
904.6 |
11–12-vuotiaille |
17 |
901.8 |
8 |
840.4 |
12–13-vuotiaille |
12 |
986,6 |
9 |
1048.1 |
13–14-vuotiaille |
15 |
1103 |
15 |
997,7 |
14–15-vuotias |
16 |
1L66 |
13 |
1209 |
Vastasyntyneen maksan palleapinta on kupera, maksan vasen lohko on kooltaan yhtä suuri tai suurempi kuin oikea. Maksan alareuna on kupera, sen vasemman lohkon alla on laskeva paksusuoli. Maksan yläreuna oikean solisluun keskiviivaa pitkin on viidennen kylkiluun tasolla ja vasemman kylkiluun keskiviivaa pitkin kuudennen kylkiluun tasolla. Maksan vasen lohko ylittää kylkikaaren vasemman solisluun keskiviivaa pitkin. 3-4 kuukauden ikäisellä lapsella kylkikaaren ja maksan vasemman lohkon leikkauspiste on jo parasternaalisella linjalla, koska se on pienentynyt kokoonsa. Vastasyntyneillä maksan alareuna oikean solisluun keskiviivaa pitkin työntyy kylkikaaren alta 2,5-4,0 cm ja etummaisen keskiviivan suuntaisesti 3,5-4,0 cm xiphoid-lisäkkeen alapuolelle. Joskus maksan alareuna ulottuu oikean suoliluun siiven tasolle. 3–7-vuotiailla lapsilla maksan alareuna sijaitsee 1,5–2,0 cm kylkikaaren alapuolella (keskisklavikulaarista linjaa pitkin). 7 vuoden iän jälkeen maksan alareuna ei enää työnny kylkikaaren alta. Vain mahalaukku sijaitsee maksan alla: tästä lähtien sen skeletotopia ei juurikaan eroa aikuisen skeletotopiasta. Lapsilla maksa on hyvin liikkuva, ja sen asento muuttuu helposti kehon asennon muuttuessa.
Ensimmäisten 5–7 vuoden ikäisillä lapsilla maksan alareuna tulee aina ulos oikean hypokondriumin alta ja on helposti tunnusteltavissa. Yleensä se työntyy 2–3 cm kylkikaaren reunan alta solisluun keskilinjaa pitkin ensimmäisten 3 vuoden ikäisillä lapsilla. 7 vuoden iästä alkaen alareunaa ei tunnustella, eikä keskiviivaa pitkin sen tulisi ylittää navan ja xiphoid-lisäkkeen välisen etäisyyden yläkolmannesta.
Maksalohkojen muodostuminen tapahtuu alkionkehitysvaiheessa, mutta niiden lopullinen erilaistuminen tapahtuu ensimmäisen elinkuukauden loppuun mennessä. Syntyneillä lapsilla noin 1,5 %:lla maksasoluista on kaksi tumaa, kun taas aikuisilla - 8 %:lla.
Vastasyntyneillä sappirakko on yleensä maksan peittämä, mikä vaikeuttaa sen tunnustelua ja tekee sen röntgenkuvasta epäselvän. Se on muodoltaan lieriömäinen tai päärynänmuotoinen, harvinaisempi on karan tai S-kirjaimen muoto. Jälkimmäinen johtuu maksavaltimon epätavallisesta sijainnista. Iän myötä sappirakon koko kasvaa.
Yli 7-vuotiailla lapsilla sappirakon projektio sijaitsee oikean vatsalihaksen ulkoreunan ja kylkikaaren leikkauspisteessä ja sivusuunnassa (selällään). Joskus sappirakon sijainnin määrittämiseksi käytetään linjaa, joka yhdistää navan oikean kainalon kärkeen. Tämän viivan ja kylkikaaren leikkauspiste vastaa sappirakon pohjan sijaintia.
Vastasyntyneen kehon keskitaso muodostaa terävän kulman sappirakon tason kanssa, kun taas aikuisella ne ovat yhdensuuntaiset. Vastasyntyneillä sappitiehyen pituus vaihtelee suuresti, ja se on yleensä pidempi kuin yhteinen sappitiehyt. Sappitiehyt, joka yhdistyy yhteiseen maksatiehyeen sappirakon kaulan tasolla, muodostaa yhteisen sappitiehyen. Yhteisen sappitiehyen pituus vaihtelee hyvin paljon myös vastasyntyneillä (5–18 mm). Iän myötä se kasvaa.
Sappirakon keskikoko lapsilla (Mazurin AV, Zaprudnov AM, 1981)
Ikä |
Pituus, cm |
Leveys pohjassa, cm |
Kaulan leveys, |
Tilavuus, ml |
Vastasyntynyt |
3.40 |
1.08 |
0,68 |
- |
1–5 mcc |
4.00 |
1.02 |
0,85 |
3.20 |
6–12 kuukautta |
5.05 |
1.33 |
1.00 |
1 |
1–3 vuotta |
5.00 |
1.60 |
1.07 |
8.50 |
4–6 vuotta |
6,90 |
1.79 |
1.11 |
- |
7–9 vuotta |
7.40 |
1,90 |
1.30 |
33.60 |
10–12 vuotta |
7.70 |
3.70 |
1.40 |
|
Aikuiset |
- |
- |
- |
1–2 ml per 1 painokilo |
Sapen eritys alkaa jo kohdunsisäisellä kehityskaudella. Synnytyksen jälkeisenä aikana, siirtymisen yhteydessä enteraaliseen ravitsemukseen, sapen määrä ja koostumus muuttuvat merkittävästi.
Ensimmäisen vuosipuoliskon aikana lapsi saa pääasiassa rasvaista ruokavaliota (noin 50 % rintamaidon energia-arvosta on rasvaa), ja steatorreaa havaitaan melko usein, mikä selittyy haiman rajoittuneen lipaasiaktiivisuuden ohella suurelta osin maksasolujen muodostamien sappisuolojen puutteella. Sappinesteen muodostumisaktiivisuus on erityisen vähäistä keskosilla. Se on noin 10–30 % sappinesteen muodostumisesta lapsilla ensimmäisen elinvuoden lopussa. Tätä puutetta kompensoi jossain määrin maidon rasvan hyvä emulgointi. Elintarvikkeiden valikoiman laajeneminen täydentävien elintarvikkeiden käyttöönoton jälkeen ja sitten säännölliseen ruokavalioon siirtyminen asettaa yhä suurempia vaatimuksia sappinesteen muodostumisen toiminnalle.
Vastasyntyneiden (enintään 8 viikon iässä) sappi sisältää 75–80 % vettä (aikuisilla 65–70 %); enemmän proteiinia, rasvaa ja glykogeenia kuin aikuisilla. Vasta iän myötä tiheiden aineiden pitoisuus kasvaa. Maksasolujen eritys on kullanväristä nestettä, isotonista veriplasman kanssa (pH 7,3–8,0). Se sisältää sappihappoja (pääasiassa koolihappoja, vähemmän kenodeoksikolihappoja), sappipigmenttejä, kolesterolia, epäorgaanisia suoloja, saippuoita, rasvahappoja, neutraaleja rasvoja, lesitiiniä, ureaa, A- ja B-vitamiineja sekä pieniä määriä joitakin entsyymejä (amylaasi, fosfataasi, proteaasi, katalaasi, oksidaasi). Sappirakon sapen pH laskee yleensä 6,5:een, kun maksan sapen pH on 7,3–8,0. Sappinesteen lopullinen muodostuminen tapahtuu sappitiehyissä, joissa erityisen suuri määrä (jopa 90 %) vettä imeytyy takaisin primaarisesta sapesta, ja myös Mg-, Cl- ja HCO3-ioneja imeytyy takaisin, mutta suhteellisen pienempiä määriä, mikä johtaa monien sapen orgaanisten komponenttien pitoisuuden kasvuun.
Sappihappojen pitoisuus maksan sapessa lapsilla ensimmäisenä elinvuotena on korkea, sitten se laskee 10 vuoden ikään mennessä ja aikuisilla se nousee jälleen. Tämä sappihappojen pitoisuuden muutos selittää subhepaattisen kolestaasin (sappisakkanesteen oireyhtymän) kehittymisen vastasyntyneiden lapsilla.
Lisäksi vastasyntyneillä on muuttunut glysiini/tauriini-suhde verrattuna kouluikäisiin lapsiin ja aikuisiin, joilla glykokolihappo on vallitseva. Deoksikolihappoa ei aina voida havaita pienten lasten sapesta.
Korkea taurokolihapon pitoisuus, jolla on voimakas bakterisidinen ominaisuus, selittää sappiteiden bakteeritulehduksen suhteellisen harvinaisen kehittymisen lapsilla ensimmäisen elinvuoden aikana.
Vaikka maksa on syntymässä suhteellisen suuri, se on toiminnallisesti kehittymätön. Sappihappojen eritys, joilla on tärkeä rooli ruoansulatusprosessissa, on vähäistä, mikä on todennäköisesti usein steatorrean (koohjelmassa havaitaan suuri määrä rasvahappoja, saippuaa ja neutraalia rasvaa) syy haiman lipaasin riittämättömän aktivaation vuoksi. Iän myötä sappihappojen muodostuminen lisääntyy glysiinin ja tauriinin suhteen kasvaessa jälkimmäisen vuoksi; samaan aikaan lapsen maksalla on ensimmäisten elinkuukausien aikana (erityisesti jopa 3 kuukauden iässä) suurempi "glykogeenikapasiteetti" kuin aikuisilla.
Sappihappojen pitoisuus pohjukaissuolen sisällössä lapsilla (Mazurin AV, Zaprudnov AM, 1981)
Ikä |
Sappihappopitoisuus, mg-ekv./l |
|
Happaman koolin/kenodeoksikolin/desoksikolin suhde |
||
Keskimäärin |
|
Keskimäärin |
|
||
Maksan sappi |
|||||
1–4 päivää |
10.7 |
4,6–26,7 |
0,47 |
0,21–0,86 |
2.5:1:- |
5–7 päivää |
11.3 |
2,0–29,2 |
0,95 |
0,34–2,30 |
2.5:1:- |
7–12 kuukautta |
8.8 |
2.2–19.7 |
2.4 |
1.4–3.1 |
1.1:1:- |
4–10 vuotta |
3.4 |
2.4–5.2 |
1.7 |
1,3–2,4 |
2,0–1:0,9 |
20 vuotta |
8.1 |
2,8–20,0 |
3.1 |
1,9–5,0 |
1,2:1:0,6 |
Sappirakon sappi |
|||||
20 vuotta |
121 |
31.5-222 |
3.0 |
1,0–6,6 |
1:1:0.5 |
Maksan toiminnallisissa varannoissa on myös selkeitä ikään liittyviä muutoksia. Prenataalisella kaudella muodostuvat tärkeimmät entsyymijärjestelmät. Ne tarjoavat riittävän aineenvaihdunnan erilaisille aineille. Kaikki entsyymijärjestelmät eivät kuitenkaan ole syntymähetkellä riittävän kypsiä. Vasta postnataalisella kaudella ne kypsyvät, ja entsyymijärjestelmien aktiivisuudessa on voimakas heterogeenisyys. Niiden kypsymisen ajoitus vaihtelee erityisesti. Samalla on selvä riippuvuus ruokinnan luonteesta. Perinnöllisesti ohjelmoitu entsyymijärjestelmien kypsymismekanismi varmistaa aineenvaihduntaprosessien optimaalisen kulun luonnollisen ruokinnan aikana. Keinotekoinen ruokinta stimuloi niiden aikaisempaa kehitystä, ja samalla syntyy jälkimmäisten selkeämpiä epäsuhtoja.