Hypotalamus

Hypotalamus muodostaa diencephalonin alaosan ja osallistuu kolmannen kammion pohjan muodostumiseen. Hypotalamus käsittää näköhermon kiasman, näköradan, harmaan tuberkullin suppiloineen ja nisäkappaleet.

Näköhermon kiasma (chiasma opticum) on näköhermojen (II aivohermipari) säikeiden muodostama poikittainen harjanne, joka osittain ylittää vastakkaisen puolen (muodostaen ristihaaran). Tämä harjanne jatkuu lateraalisesti ja posteriorisesti molemmin puolin näköhermoon (tratus opticus). Näköhermo sijaitsee mediaalisesti ja posteriorisesti etummaisesta rei'itetystä aineesta, taipuu lateraalisesti aivojen varren ympärille ja päättyy kahteen juureen subkortikaalisissa näkökeskuksissa. Suurempi sivujuuri (radix lateralis) lähestyy lateraalista aivokuoren lohkoa ja ohuempi mediaalinen juuri (radix medialis) ulottuu keskiaivojen katon ylempään colliculus-kollikulukseen.

Telencephaloniin kuuluva päätelevy on näköhermon kiasman etupinnan vieressä ja sulautuu siihen. Se sulkee aivojen pitkittäisen halkeaman etuosan ja koostuu ohuesta harmaan aineen kerroksesta, joka levyn sivuosissa jatkuu aivopuoliskojen etulohkeiden aineeseen.

Näköhermon kiasman takana on harmaa tuberkulli (tuber cinereum), jonka takana sijaitsevat nisäkappaleet ja sivuilla näköradat. Alapuolella harmaa tuberkulli kulkee suppiloon (infundibulum), joka on yhteydessä aivolisäkkeeseen. Harmaan tuberkullin seinämät muodostuvat ohuesta harmaasta aineesta koostuvasta levystä, joka sisältää harmaatuberaaliset tumakkeet (nuclei tuberales). Kolmannen kammion ontelon puolelta suppilon kapeneva painauma ulottuu harmaan tuberkullin alueelle ja edelleen suppiloon.

Nisäkäsrungot (corpora mamillaria) sijaitsevat edessä olevan harmaan tuberkullin ja takana olevan rei'itetyn aineen välissä. Ne näyttävät kahdelta pieneltä, noin 0,5 cm halkaisijaltaan olevalta, pallomaiselta valkoiselta muodostumalta. Valkea aine sijaitsee vain nisäsrungon ulkopuolella. Sisällä on harmaa aine, jossa erottuvat nisäsrungon mediaalinen ja lateraalinen tuma (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales). Fornixin pylväät päättyvät nisäsrunkoihin.

Hypotalamuksessa on kolme pääasiallista hypotalamuksen aluetta - erimuotoisten ja -kokoisten hermosolujen ryhmiä: etuosa (regio hypothalamica anterior), väliosa (regio hypothalamica intermedia) ja takaosa (regio hypothalamica posterior). Näiden alueiden hermosolujen klusterit muodostavat yli 30 hypotalamuksen tumaa.

Hypotalamuksen tumakkeiden hermosoluilla on kyky tuottaa eritettä (neurosekreetio), joka voidaan kuljettaa aivolisäkkeeseen näiden samojen solujen haarukoiden kautta. Tällaisia ytimiä kutsutaan hypotalamuksen neurosekretorisiksi ytimiksi. Hypotalamuksen etuosassa sijaitsevat supraoptinen (supraoptinen) tumake (nucleus supraopticus) ja paraventrikulaariset tumakkeet (nuclei paraventriculares). Näiden tumakkeiden solujen haarakkeet muodostavat hypotalamus-aivolisäke-kimpun, joka päättyy aivolisäkkeen takalohkoon. Hypotalamuksen takaosan tumakkeiden ryhmästä suurimmat ovat nisäkappaleen mediaalinen ja lateraalinen tumake (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) ja hypotalamuksen takaosa (nucleus hypothalamicus posterior). Välivaiheen hypotalamuksen alueen ydinryhmään kuuluvat inferomediaaliset ja superomediaaliset hypotalamuksen ytimet (nuclei hypothalamic ventromediales et dorsomediales), dorsaalinen hypotalamuksen ydin (nucleus hypothalamicus dorsalis), infundibulariksen ydin (nucleus infundibularis), harmaamukulaiset ytimet (nuclei tuberales) jne.

Hypotalamuksen tumakkeet ovat yhteydessä toisiinsa melko monimutkaisella afferenttien ja efferenttien verkostolla. Siksi hypotalamuksella on säätelevä vaikutus lukuisiin kehon vegetatiivisiin toimintoihin. Hypotalamuksen tumakkeiden neurosekreetio voi vaikuttaa aivolisäkkeen rauhassolujen toimintaan lisäämällä tai estämällä useiden hormonien eritystä, jotka puolestaan säätelevät muiden umpieritysrauhasten toimintaa.

Hypotalamuksen ytimien ja aivolisäkkeen välisten hermo- ja humoraalisten yhteyksien läsnäolo mahdollisti niiden yhdistämisen hypotalamus-aivolisäkejärjestelmään.

Fylogeneettiset tutkimukset ovat osoittaneet, että hypotalamus esiintyy kaikilla selkäjänteisillä, se on hyvin kehittynyt sammakkoeläimillä ja vielä enemmän matelijoilla ja kaloilla. Linnuilla on selvästi ilmennyt tumakkeiden erilaistuminen. Nisäkkäillä harmaa aine on erittäin kehittynyttä, ja sen solut erilaistuvat tumakkeiksi ja kentiksi. Ihmisen hypotalamus ei eroa merkittävästi korkeampien nisäkkäiden hypotalamuksesta.

Hypotalamuksen ytimille on olemassa suuri määrä luokituksia. E. Gruntel tunnisti 15 paria ydintä, W. Le Gros Clark - 16, H. Kuhlenbek - 29. Yleisimmin käytetty luokitus on W. Le Gros Clarkin. IN Bogolepova (1968) ehdottaa edellä mainittujen luokitusten perusteella ja ottaen huomioon ontogeneesitiedot hypotalamuksen ytimien jakamista neljään osaan:

1. etu- tai rostraalinen osa (yhdistää preoptisen alueen ja eturyhmän - W. Le Gros Clark) - preoptiset mediaaliset ja lateraaliset alueet, suprakiasmaattinen ydin, supraoptinen ydin, paraventrikulaarinen ydin, hypotalamuksen etuosa;
2. keskimmäinen mediaalinen osa - ventromediaalinen ydin, dorsomediaalinen ydin, infundibulaarinen ydin, hypotalamuksen takaosa;
3. keskimmäinen lateraalinen osa - lateraalinen hypotalamuksen alue, lateraalinen hypotalamuksen tumake, tuberolateraalinen tumake, tuberomamillaarinen tumake, periforninen tumake;
4. takaosa tai mamillaarinen osa - mediaalinen mamillaarinen ydin, lateraalinen mamillaarinen ydin.

Hypotalamuksen anatomiset yhteydet selventävät myös sen (toiminnallista) merkitystä. Tärkeimmistä afferenttien yhteyksien joukosta voidaan erottaa seuraavat:

1. mediaalinen etuaivojen kimppu, jonka lateraalinen osa yhdistää hypotalamuksen hajukäämiin ja tuberkulliin, periamygdaloidiseen alueeseen ja hippokampukseen sekä mediaalinen osa väliseinään, diagonaalialueeseen ja häntätumakkeeseen;
2. pääteliuska, joka kulkee nielurisasta hypotalamuksen etuosiin;
3. kuidut, jotka kulkevat fornixin läpi hippokampuksesta nisäkappaleeseen;
4. talamo-, strio- ja pallidohypotalamusyhteydet;
5. aivorungosta - keskushermoston tegmentaaliradasta;
6. aivokuoresta (kiertoradan, ajallisen, parietaalisen).

Siten afferentaation tärkeimmät lähteet ovat etuaivojen limbiset muodostumat ja aivorungon retikulaarinen muodostuma.

Hypotalamuksen efferentit järjestelmät voidaan myös ryhmitellä kolmeen suuntaan:

1. laskeutuvat järjestelmät retikulaariseen muodostumaan ja selkäytimeen - keskiaivoihin (pitkittäinen takaosan kimppu) päättyvien kuitujen periventrikulaarinen järjestelmä, pyrstörungon ja selkäytimen autonomisissa keskuksissa, sekä nisäkkäiden ja tegmentaalin kimppu, joka kulkee nisäkkäistä keskiaivojen retikulaariseen muodostumaan;
2. reitit talamukseen nisäkkäistä (mammatalamuksen kimppu), jotka ovat osa suljettua toiminnallista limbistä järjestelmää;
3. aivolisäkkeeseen johtavat reitit - hypotalamus-aivolisäke-reitti paraventrikulaarisista (10-20% kuiduista) ja supraoptisista (80-90%) ytimistä aivolisäkkeen taka- ja osittain keskilohkoihin, tuberohypofyseesireitti ventromediaalisista ja infundibulaarisista ytimistä adenohypofyysiin.

J. Ransonin (1935) ja W. Hessin (1930, 1954, 1968) teokset esittivät tietoja pupillin laajenemisesta ja supistumisesta, valtimopaineen noususta ja laskusta sekä pulssin kiihtymisestä ja hidastumisesta hypotalamuksen stimulaation yhteydessä. Näiden tutkimusten perusteella tunnistettiin vyöhykkeet, joilla on sympaattisia (hypotalamuksen takaosa) ja parasympaattisia (etuosa) vaikutuksia, ja hypotalamusta itseään pidettiin keskuksena, joka integroi elimiä ja kudoksia hermottavan viskeraalisen järjestelmän toiminnan. Näiden tutkimusten kehittyessä havaittiin kuitenkin myös suuri määrä somaattisia vaikutuksia, erityisesti eläinten vapaan käyttäytymisen aikana [Gellhorn E., 1948]. O. G. Baklavadzhan (1969) havaitsi hypotalamuksen eri osien stimulaation yhteydessä joissakin tapauksissa aivokuoren aktivaatioreaktion, selkäytimen monosynaptisten potentiaalien lisääntymisen, valtimopaineen nousun ja toisissa päinvastaisen vaikutuksen. Tässä tapauksessa vegetatiivisilla reaktioilla oli korkein kynnys. O. Sager (1962) löysi y-järjestelmän ja EEG-synkronoinnin estymisen hypotalamuksen diatermian aikana ja päinvastaisen vaikutuksen liiallisen kuumenemisen aikana. Muodostuu ajatus hypotalamuksesta aivojen osana, joka toteuttaa säätelymekanismien välistä vuorovaikutusta, somaattisen ja vegetatiivisen toiminnan integraatiota. Tästä näkökulmasta on oikeampaa jakaa hypotalamus ei sympaattisiin ja parasympaattisiin osiin, vaan erottaa siinä dynamogeeniset (ergotrooppiset ja trofotrooppiset) vyöhykkeet. Tämä luokittelu on luonteeltaan toiminnallinen, biologinen ja heijastaa hypotalamuksen osallistumista kokonaisvaltaisten käyttäytymistoimintojen toteuttamiseen. On selvää, että homeostaasin ylläpitämiseen osallistuu paitsi vegetatiivinen myös somaattinen järjestelmä. Ergotrooppiset ja trofotrooppiset vyöhykkeet sijaitsevat hypotalamuksen kaikissa osissa ja ovat joillakin alueilla päällekkäin. Samalla on mahdollista tunnistaa niiden "keskittymisen" vyöhykkeet. Siten etuosissa (preoptinen vyöhyke) trofotrooppiset laitteet ovat selkeämmin edustettuina ja takaosissa (nisäkappaleet) - ergotrooppiset. Hypotalamuksen tärkeimpien afferenttien ja efferenttien yhteyksien analyysi limbiseen ja retikulaariseen järjestelmään valaisee sen roolia integroivien käyttäytymismuotojen organisoinnissa. Hypotalamus on tässä järjestelmässä erityisen keskeisessä asemassa sekä sen topografisen sijainnin vuoksi näiden muodostumien keskellä että fysiologisten ominaisuuksien seurauksena. Jälkimmäinen määräytyy hypotalamuksen roolin perusteella aivojen spesifisesti rakennettuna osana, joka on erityisen herkkä kehon sisäisen ympäristön muutoksille, reagoi pienimpiinkin humoraalisten indikaattoreiden vaihteluihin ja muodostaa tarkoituksenmukaisia käyttäytymistoimia vastauksena näihin muutoksiin.Hypotalamuksen erityisrooli määräytyy sen anatomisen ja toiminnallisen läheisyyden perusteella aivolisäkkeeseen. Hypotalamuksen ytimet jaetaan spesifisiin ja epäspesifisiin. Ensimmäiseen ryhmään kuuluvat aivolisäkkeeseen ulkonevat muodostelmat, loput sisältävät muita ytimiä, joiden stimulaation vaikutukset voivat vaihdella vaikutuksen voimakkuudesta riippuen. Hypotalamuksen spesifisillä ytimillä on selkeä vaikutus ja ne eroavat muista aivomuodostelmista neurokriinisen kyvyn suhteen. Näitä ovat harmaan tuberkuloosin supraoptinen, paraventrikulaarinen ja parvosellulaarinen tumake. Todettiin, että antidiureettinen hormoni (ADH) muodostuu supraoptisessa ja paraventrikulaarisessa ytimessä, joka laskeutuu hypotalamus-aivolisäkeradan aksoneja pitkin aivolisäkkeen takalohkoon. Myöhemmin osoitettiin, että hypotalamuksen neuroneissa muodostuu vapauttavia tekijöitä, jotka adenohypofyysiin saapuessaan säätelevät kolmen hormonin eritystä: adrenokortikotrooppinen (ACTH), luteinisoiva (LH), follikkelia stimuloiva (FSH) ja kilpirauhasta stimuloiva (TSH). ACTH:n ja TSH:n toteutustekijöiden muodostumisvyöhykkeet ovat mediaanieminenssin etuosan ja preoptisen alueen ytimet, ja GTG:n osalta harmaan tuberkullin takaosat. On todettu, että ihmisen hypotalamus-aivolisäke-kimppuissa on noin miljoona hermokuitua.

Epäilemättä myös muut aivojen osat (ohimoalueen mediaalis-basaalirakenteet, aivorungon retikulaarinen muodostuma) osallistuvat neuroendokriiniseen säätelyyn. Spesifisin laite on kuitenkin hypotalamus, joka sisältää hormonaaliset rauhaset kehon integraalisten reaktioiden, erityisesti stressireaktioiden, järjestelmässä. Trofo- ja ergotrooppisilla järjestelmillä on käytössään paitsi perifeeriset sympaattiset ja parasympaattiset järjestelmät toiminnan varmistamiseksi, myös erityisiä neurohormonaalisia laitteita. Palautteen periaatteella toimiva hypotalamus-aivolisäkejärjestelmä on pitkälti itseään säätelevä. Toteuttavien tekijöiden muodostumisen aktiivisuus määräytyy myös perifeerisen veren hormonitason mukaan.

Hypotalamus on siis tärkeä osa aivojen limbisiä ja retikulaarisia järjestelmiä, mutta koska se sisältyy näihin järjestelmiin, se säilyttää erityiset "syötteet" erityisen herkkyyden muodossa sisäisen ympäristön muutoksille, sekä erityiset "ulostulot" hypotalamus-aivolisäkejärjestelmän kautta, paraventrikulaariset yhteydet alla oleviin vegetatiivisiin muodostelmiin sekä aivorungon talamuksen ja retikulaarisen muodostuman kautta aivokuoreen ja selkäytimeen.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]