Hermoston kehitys

Mikä tahansa elävä organismi tietyssä ympäristössä on jatkuvassa vuorovaikutuksessa sen kanssa. Ulkoisesta ympäristöstä elävä organismi saa elämälle välttämättömät ravintoaineet. Organismille tarpeettomat aineet vapautuvat ulkoiseen ympäristöön. Ulkoisella ympäristöllä on organismiin suotuisa tai epäsuotuisa vaikutus. Elävä organismi reagoi näihin vaikutuksiin ja ulkoisen ympäristön muutoksiin muuttamalla sisäistä tilaansa. Elävän organismin reaktio voi ilmetä kasvuna, prosessien, liikkeiden tai erityksen voimistumisena tai heikkenemisenä.

Yksinkertaisimmilla yksisoluisilla organismeilla ei ole hermostoa. Kaikki niissä havaitut reaktiot ovat yhden solun toiminnan ilmentymiä.

Monisoluisissa organismeissa hermosto koostuu soluista, jotka ovat yhteydessä toisiinsa prosesseilla, jotka kykenevät havaitsemaan ärsytystä mistä tahansa kehon pinnan osasta ja lähettämään impulsseja muihin soluihin säädellen niiden aktiivisuutta. Monisoluiset organismit havaitsevat ulkoisen ympäristön vaikutukset ulkoisilla ektodermaalisilla soluilla. Tällaiset solut ovat erikoistuneet ärsytyksen havaitsemiseen, sen muuntamiseen bioelektrisiksi potentiaaleiksi ja herätteen johtamiseen. Kehon syvyyksiin upotetuista ektodermaalisista soluista syntyy monisoluisten organismien primitiivisesti rakennettu hermosto. Tällainen yksinkertaisimmin muodostunut retikulaarinen eli diffuusi hermosto löytyy suoliston eläimistä, esimerkiksi hydrasta. Näillä eläimillä on kahdenlaisia soluja. Toinen niistä - reseptorisolut - sijaitsee ihosolujen (ektodermi) välissä. Toinen - efektorisolut - sijaitsee syvällä kehossa, yhteydessä toisiinsa ja soluihin, jotka tarjoavat vasteen. Hydran kehon pinnan minkä tahansa osan ärsytys johtaa syvempien solujen herätteeseen, minkä seurauksena elävä monisoluinen organismi osoittaa motorista aktiivisuutta, sieppaa ruokaa tai pakenee viholliselta.

Organisoituneemmilla eläimillä hermostolle on ominaista hermosolujen keskittymä, jotka muodostavat hermokeskuksia eli hermosolmuja (ganglioita), joista hermorungot ulottuvat. Tässä eläimen kehitysvaiheessa syntyy hermoston nodulaarinen muoto. Segmentoituneiden eläinten edustajilla (esimerkiksi annelideilla) hermosolmut sijaitsevat ruoansulatuskanavan vatsapuolella ja ne on yhdistetty poikittaisilla ja pitkittäisillä hermorunkoilla. Näistä solmuista lähtee hermoja, joiden haarat myös päättyvät annetun segmentin sisälle. Segmenttimäisesti sijaitsevat gangliot toimivat refleksikeskuksina eläimen kehon vastaaville segmenteille. Pituussuuntaiset hermorungot yhdistävät kehon toisella puoliskolla olevien eri segmenttien solmukohdat toisiinsa ja muodostavat kaksi pitkittäistä vatsaketjua. Kehon pään päässä, nielun selkäpuolella, on yksi pari suurempia supraesofageaalisia solmuja, jotka on yhdistetty nieluhermorenkaalla vatsaketjun solmuihin. Nämä solmut ovat kehittyneempiä kuin muut ja ovat selkärankaisten aivojen prototyyppi. Tämä hermoston segmenttirakenne mahdollistaa sen, että tiettyjä eläimen kehon pinnan alueita ärsytettäessä ei osallistu kaikkiin kehon hermosoluihin, vaan käytetään vain tietyn segmentin soluja.

Hermoston seuraava kehitysvaihe on, että hermosolut eivät enää ole erillisissä solmuissa, vaan muodostavat pitkänomaisen yhtenäisen hermojohdon, jonka sisällä on ontelo. Tässä vaiheessa hermostoa kutsutaan putkimaiseksi hermostoksi. Hermoston rakenne hermostoputken muodossa on tyypillinen kaikille selkäjänteisten edustajille - yksinkertaisimmista kallottomista eläimistä nisäkkäisiin ja ihmisiin.

Selkäjänteisten eläinten kehon metameerisen luonteen mukaisesti yksi putkimainen hermosto koostuu useista samanlaisista toistuvista rakenteista eli segmenteistä. Tietyn hermosegmentin muodostavien neuronien haarat haarautuvat yleensä tietylle kehon ja sen lihaksiston alueelle, joka vastaa kyseistä segmenttiä.

Eläinten liikkumismallien parantuminen (yksinkertaisimpien monisoluisten organismien peristalttisesta menetelmästä raajojen käyttöön) johti tarpeeseen parantaa hermoston rakennetta. Selkäjänteisillä aivoilla hermoputken runko-osa on selkäydin. Selkäytimessä ja kehittyvien aivojen runko-osassa selkäjänteisillä aivoputken vatsaosissa on "motorisia" soluja, joiden aksonit muodostavat etummaiset ("motoriset") juuret, ja selkäosissa - hermosoluja, joiden kanssa selkäydinganglioissa sijaitsevien "sensoristen" solujen aksonit kommunikoivat.

Hermoputken pään päässä, kehon etuosissa kehittyvien aistielinten ja kiduslaitteen, ruoansulatus- ja hengityselinten alkuosien, läsnäolon vuoksi, hermoputken segmenttinen rakenne, vaikka se on säilynyt, käy läpi merkittäviä muutoksia. Nämä hermoputken osat ovat se alke, josta aivot kehittyvät. Hermoputken etuosien paksuuntuminen ja sen ontelon laajeneminen ovat aivojen erilaistumisen alkuvaiheita. Tällaisia prosesseja havaitaan jo syklostomissa. Alkionkehityksen alkuvaiheessa lähes kaikilla kallonmuotoisilla eläimillä hermoputken pään pää koostuu kolmesta primaarisesta hermorakkulasta: romboidirakkulasta (rhombencephalon), joka sijaitsee lähimpänä selkäydintä, keskimmäisestä (mesencephalon) ja etummaisesta (prosencephalon). Aivojen kehitys tapahtuu rinnakkain selkäytimen paranemisen kanssa. Uusien keskusten ilmestyminen aivoihin asettaa selkäytimen olemassa olevat keskukset alempaan asemaan. Aivojen niissä osissa, jotka kuuluvat taka-aivojen vesikkeliin (rhombencephalon), tapahtuu kidushermojen tumakkeiden (10. pari - vagushermo) kehitys ja syntyy keskuksia, jotka säätelevät hengityksen, ruoansulatuksen ja verenkierron prosesseja. Taka-aivojen kehitykseen vaikuttavat epäilemättä staattiset ja akustiset reseptorit, joita esiintyy jo alemmilla kaloilla (8. pari - vestibulocochlear-hermo). Tässä aivojen kehitysvaiheessa taka-aivot (pikkuaivot ja aivosilta) ovat vallitsevia muihin osiin nähden. Näkö- ja kuuloreseptorien ulkonäkö ja paraneminen määräävät keskiaivojen kehityksen, joihin sijaitsevat näkö- ja kuulotoiminnoista vastaavat keskukset. Kaikki nämä prosessit tapahtuvat eläinorganismin sopeutumiskyvyn yhteydessä vesiympäristöön.

Uudessa elinympäristössä olevilla eläimillä - ilmaympäristössä - tapahtuu sekä organismin kokonaisuutena että sen hermoston uudelleenjärjestelyä. Hajuanalysaattorin kehittyminen aiheuttaa hermoputken etupään (aivojen etuosan vesikkelin, jossa hajutoimintoa säätelevät keskukset sijaitsevat) edelleen uudelleenjärjestelyä, ilmestyy ns. hajuaivot (rhinencephalon).

Kolmesta primaarisesta vesikkelistä etuaivojen ja rombensefalonin erilaistumisen seurauksena erotetaan seuraavat viisi osaa (aivovesikkeleitä): etuaivot, diencephalon, keskiaivot, takaaivot ja medulla oblongata. Selkäytimen keskuskanava hermoputken pään kohdalla muuttuu kommunikoivien onteloiden järjestelmäksi, jota kutsutaan aivojen kammioiksi. Hermoston jatkokehitys liittyy etuaivojen asteittaiseen kehitykseen ja uusien hermokeskusten syntymiseen. Jokaisessa seuraavassa vaiheessa nämä keskukset ottavat yhä lähempänä päätä olevan aseman ja alistavat aiemmin olemassa olevat keskukset vaikutukselleen.

Kehityksen alkuvaiheessa muodostuneet vanhemmat hermokeskukset eivät katoa, vaan säilyvät ja niillä on alisteinen asema uudempiin nähden: Näin ollen takaaivoihin ensin ilmestyneiden kuulokeskusten (tumakkeiden) lisäksi myöhemmissä vaiheissa kuulokeskukset ilmestyvät keskelle ja sitten telencephaloniin. Sammakkoeläimillä tulevien aivopuoliskojen alkeelliset osat ovat jo muodostuneet etuaivoihin, mutta kuten matelijoillakin, lähes kaikki niiden osiot kuuluvat hajuaivoihin. Sammakkoeläinten, matelijoiden ja lintujen etuaivoissa (telencephalonissa) erottuvat subkortikaaliset keskukset (striatumin ytimet) ja aivokuori, jolla on primitiivinen rakenne. Aivojen myöhempi kehitys liittyy uusien reseptori- ja efektorikeskusten syntymiseen aivokuoreen, jotka alistavat alemman asteen hermokeskukset (aivojen ja selkäytimen varsiosassa). Nämä uudet keskukset koordinoivat muiden aivojen osien toimintaa yhdistäen hermoston rakenteelliseksi ja toiminnalliseksi kokonaisuudeksi. Tätä prosessia kutsutaan toimintojen kortikolisaatioksi. Korkeampien selkärankaisten (nisäkkäiden) pääaivojen intensiivinen kehitys johtaa siihen, että tämä osa hallitsee kaikkia muita ja peittää kaikki osat viitan eli aivokuoren muodossa. Matelijoilla aivopuoliskojen selkä- ja dorsolateraalisilla pinnoilla sijaitsevat muinainen aivokuori (paleokorteksi) ja sitten vanha aivokuori (arkeokorteksi) korvautuvat uudella aivokuorella (neokorteksi). Vanhat osat työntyvät aivopuoliskojen alemmalle (ventraaliselle) pinnalle ja syvyydessä ikään kuin käpertyneinä muuttuvat hippokampukseksi (Ammonin sarvi) ja sen viereisiksi aivojen osiksi.

Samanaikaisesti näiden prosessien kanssa tapahtuu kaikkien muiden aivojen osien erilaistumista ja komplikaatiota: väli-, keski- ja takaosaa, sekä nousevien (aisti-, reseptori-) että laskevien (motoristen, efektori-) reittien uudelleenjärjestelyä. Näin ollen korkeammilla nisäkkäillä pyramidireittien kuitujen massa kasvaa, mikä yhdistää aivokuoren keskukset selkäytimen etusarvien motorisiin soluihin ja aivorungon motorisiin ytimiin.

Aivopuoliskojen aivokuori saavuttaa suurimman kehityksensä ihmisillä, mikä selittyy heidän työaktiivisuudellaan ja puheen syntymisellä ihmisten välisenä viestintävälineenä. Toisen signaalijärjestelmän opin luonut IP Pavlov piti aivopuoliskojen monimutkaisesti rakenteellista aivokuorta - uutta aivokuorta - jälkimmäisen aineellisena substraattina.

Pikkuaivojen ja selkäytimen kehitys liittyy läheisesti eläimen liikkumistavan muutokseen avaruudessa. Niinpä matelijoilla, joilla ei ole raajoja ja jotka liikkuvat kehon liikkeiden avulla, selkäytimessä ei ole paksuuntumia ja se koostuu suunnilleen samankokoisista segmenteistä. Raajojen avulla liikkuvilla eläimillä selkäytimeen ilmestyy paksuuntumia, joiden kehitysaste vastaa raajojen toiminnallista merkitystä. Jos eturaajat ovat kehittyneemmät, esimerkiksi linnuilla, selkäytimen kaularangan paksuuntuminen on voimakkaampi. Linnuilla pikkuaivoissa on sivuttaisia ulokkeita - flokkulia - pikkuaivopuoliskojen vanhin osa. Pikkuaivopuoliskot muodostuvat, ja pikkuaivomato saavuttaa korkean kehitysasteen. Jos takaraajojen toiminnot ovat vallitsevia, esimerkiksi kenguruilla, lannerangan paksuuntuminen on voimakkaampaa. Ihmisillä selkäytimen kaularangan paksuuntumisen halkaisija on suurempi kuin lannerangan paksuuntumisen. Tämä selittyy sillä, että käsi, joka on synnytyksen elin, pystyy tuottamaan monimutkaisempia ja monipuolisempia liikkeitä kuin alaraaja.

Aivojen koko organismin toimintaa säätelevien korkeampien säätelykeskusten kehittymisen yhteydessä selkäydin joutuu alempaan asemaan. Se säilyttää selkäytimen omien yhteyksien vanhemman segmentaalisen laitteen ja kehittää suprasegmentaalisen laitteen, jolla on kahdenväliset yhteydet aivoihin. Aivojen kehitys ilmeni reseptorilaitteen parantumisena, organismin ympäristöön sopeutumismekanismien parantumisena aineenvaihdunnan muutosten kautta ja toimintojen kortikalisoitumisena. Ihmisillä pystyasennon ja yläraajojen liikkeiden parantumisen yhteydessä synnytysprosessissa pikkuaivopuoliskot ovat paljon kehittyneempiä kuin eläimillä.

Aivokuori on kokoelma kaikenlaisten analysaattorien aivokuoren päitä ja on spesifisesti visuaalisen ajattelun (IP Pavlovin mukaan todellisuuden ensimmäinen signaalijärjestelmä) aineellinen substraatti. Ihmisen aivojen jatkokehitys määräytyy heidän tietoisen työkalujen käytön kautta, mikä mahdollisti ihmisille paitsi sopeutumisen muuttuviin ympäristöolosuhteisiin, kuten eläimet tekevät, myös itse vaikuttaa ulkoiseen ympäristöön. Yhteiskunnallisen työn prosessissa puheesta tuli välttämätön kommunikaatioväline ihmisten välillä. Näin ihmiset hankkivat kyvyn ajatella abstraktisti ja muodostui järjestelmä sanan eli signaalin havaitsemiseksi - toinen signaalijärjestelmä IP Pavlovin mukaan, jonka aineellinen substraatti on uusi aivokuori.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]