Hermoston toiminnallinen morfologia

Hermoston monimutkainen toiminta perustuu sen erityiseen morfologiaan.

Kohdunsisäisellä kaudella hermosto muodostuu ja kehittyy aikaisemmin ja nopeammin kuin muut elimet ja järjestelmät. Samanaikaisesti muiden elinten ja järjestelmien muodostuminen ja kehitys tapahtuu synkronisesti tiettyjen hermoston rakenteiden kehityksen kanssa. Tämä systeemogeneesiprosessi johtaa PK Anokhinin mukaan heterogeenisten elinten ja rakenteiden toiminnalliseen kypsymiseen ja vuorovaikutukseen, mikä varmistaa hengitys-, ravitsemus-, motoristen ja muiden kehon elämää ylläpitävien toimintojen suorittamisen postnataalisella ajanjaksolla.

Hermoston morfogeneesi voidaan jakaa varsinaiseen morfogeneesiin eli hermoston uusien rakenteiden peräkkäiseen syntymiseen sopivina raskausaikoina, tämä on vain kohdunsisäinen prosessi, ja toiminnalliseen morfogeneesiin. Varsinaiseen morfogeneesiin kuuluu hermoston lisäkasvu ja kehitys yksittäisten rakenteiden massan ja tilavuuden kasvun myötä, mikä ei johdu hermosolujen määrän kasvusta, vaan niiden kehojen ja prosessojen kasvusta, myelinaatioprosesseista sekä glia- ja verisuonielementtien lisääntymisestä. Nämä prosessit jatkuvat osittain koko lapsuuden ajan.

Vastasyntyneen ihmisen aivot ovat yksi suurimmista elimistä ja painavat 340–400 g. AF Turin mukaan poikien aivot ovat 10–20 g painavammat kuin tyttöjen. Yhden vuoden ikään mennessä aivot painavat noin 1000 g. Yhdeksän vuoden ikään mennessä aivot painavat keskimäärin 1300 g, ja ne keräävät viimeiset 100 g 9–20 vuoden iässä.

Toiminnallinen morfogeneesi alkaa ja päättyy myöhemmin kuin varsinainen morfogeneesi, mikä johtaa pidempään lapsuuteen ihmisillä verrattuna eläimiin.

Aivojen kehitykseen liittyen on syytä mainita B.N. Klossovskyn teokset, jotka tarkastelivat tätä prosessia sitä ruokkivien järjestelmien - aivo-selkäydinnesteen ja verenkiertojärjestelmän - kehityksen yhteydessä. Lisäksi hermoston kehityksen ja sitä suojaavien rakenteiden - kalvojen, kallon ja selkärangan luurakenteiden jne. - välillä voidaan havaita selkeä vastaavuus.

Morfogeneesi

Ontogeneesin aikana ihmisen hermoston elementit kehittyvät alkion ektodermista (neuronit ja neuroglia) ja mesodermista (kalvot, verisuonet, mesoglia). Kolmannen kehitysviikon loppuun mennessä ihmisalkiolla on noin 1,5 cm pitkä soikea levy. Tällöin hermolevy muodostuu ektodermista, joka sijaitsee pituussuunnassa alkion selkäpuolella. Neuroepiteliaalisolujen epätasaisen lisääntymisen ja tiivistymisen seurauksena levyn keskiosa roikkuu ja näkyviin tulee hermostollinen ura, joka syvenee alkion kehoon. Pian hermostollisen uran reunat sulkeutuvat ja siitä tulee hermoputki, joka on eristetty ihon ektodermista. Hermouran molemmin puolin erottuu soluryhmä, joka muodostaa yhtenäisen kerroksen hermopoimujen ja ektodermin väliin - gangliolevyn. Se toimii lähdemateriaalina sensoristen hermosolmujen (kallon, selkärangan) ja autonomisen hermoston solmujen soluille.

Muodostuneessa hermoputkessa voidaan erottaa kolme kerrosta: sisempi ependyymikerros - sen solut jakautuvat aktiivisesti mitoottisesti, keskimmäinen kerros - vaippa (viitta) - sen solukoostumus täydentyy sekä tämän kerroksen solujen mitoottisen jakautumisen että niiden liikkumisen seurauksena sisäisestä ependyymikerroksesta; ulkokerros, jota kutsutaan marginaaliverhoksi (muodostuu kahden edellisen kerroksen solujen prosesseista).

Myöhemmin sisemmän kerroksen solut muuttuvat sylinterimäisiksi ependyymisoluiksi (gliasoluiksi), jotka reunustavat selkäytimen keskikanavaa. Vaippakerroksen soluelementit erilaistuvat kahteen suuntaan. Niistä syntyy neuroblasteja, jotka muuttuvat vähitellen kypsiksi hermosoluiksi, ja spongioblasteja, jotka synnyttävät erityyppisiä neurogliasoluja (astrosyyttejä ja oligodendrosyyttejä).

Neuroblastit » spongioblastit sijaitsevat erityisessä muodostelmassa - germinaalimatriisissa, joka ilmestyy kohdunsisäisen elämän toisen kuukauden loppuun mennessä, ja ne sijaitsevat aivorakkulan sisäseinän alueella.

Kolmanteen kohdunsisäisen elämän kuukauteen mennessä neuroblastien siirtyminen määränpäähänsä alkaa. Ensin siirtyy spongioblasti, ja sitten neuroblasti etenee gliasolun siirtymää pitkin. Neuronien siirtyminen jatkuu kohdunsisäisen elämän 32. viikkoon asti. Migraation aikana neuroblastit myös kasvavat ja erilaistuvat neuroneiksi. Neuronien rakenteen ja toimintojen monimuotoisuus on niin monimuotoista, ettei ole vielä täysin laskettu, kuinka monta neuronityyppiä hermostossa on.

Neuroblastin erilaistuessa sen tuman ja sytoplasman submikroskooppinen rakenne muuttuu. Tumassa esiintyy eri elektronitiheyksien alueita ohuiden jyvien ja lankojen muodossa. Sytoplasmassa esiintyy suuria määriä endoplasmisen retikulumin leveitä säiliöitä ja kapeita kanavia, ribosomien määrä kasvaa ja lamellikompleksi saavuttaa hyvän kehityksen. Neuroblastin runko saa vähitellen päärynänmuotoisen muodon, ja sen terävästä päästä alkaa kehittyä haarake, neuriitti (aksoni). Myöhemminerilaistuvat muut haarakkeet, dendriitit. Neuroblasteista tulee kypsiä hermosoluja, neuroneja (termi "neuroni" tarkoittamaan hermosolun kokonaisuutta aksoneineen ja dendriitteineen ehdotti W. Waldeir vuonna 1891). Neuroblastit ja neuronit jakautuvat mitoottisesti hermoston alkionkehityksen aikana. Joskus neuronien mitoottisen ja amitoottisen jakautumisen kuva voidaan havaita jo alkionjälkeisellä ajanjaksolla. Neuronit lisääntyvät in vitro hermosoluviljelyolosuhteissa. Tällä hetkellä joidenkin hermosolujen jakautumisen mahdollisuutta voidaan pitää vakiintuneena.

Syntymään mennessä hermosolujen kokonaismäärä saavuttaa 20 miljardia. Neuroblastien ja hermosolujen kasvun ja kehityksen myötä alkaa hermosolujen ohjelmoitu kuolema - apoptoosi. Apoptoosi on voimakkainta 20 vuoden jälkeen, ja ensimmäisinä kuolevat solut, jotka eivät ole mukana työssä ja joilla ei ole toiminnallisia yhteyksiä.

Kun apoptoosin esiintymisaikaa ja nopeutta säätelevä genomi häiriintyy, ei kuole yksittäisiä soluja, vaan yksittäisiä hermosolujärjestelmiä, jotka kuolevat synkronisesti, mikä ilmenee monina eri periytyvinä hermoston rappeutumissairauksina.

Neuraaliputkesta (medullaarisesta putkesta), joka ulottuu selkäjänteen suuntaisesti ja siitä selkäydinkanavaan nähden oikealle ja vasemmalle, työntyy esiin dissektoitu gangliolevy, joka muodostaa selkäydingangliot. Neuroblastien samanaikainen siirtyminen selkäydinputkesta johtaa sympaattisten reunarunkojen muodostumiseen paravertebraalisten segmenttisten ganglioiden sekä nikamien etu-, ulko- ja sisäisten hermoganglioiden kanssa. Selkäydinsolujen haarakkeet (motoriset neuronit) lähestyvät lihaksia, sympaattisten gangliosolujen haarakkeet leviävät sisäelimiin ja selkäydingangliosolujen haarakkeet tunkeutuvat kaikkiin kehittyvän alkion kudoksiin ja elimiin, tarjoten niiden afferenttisen hermotuksen.

Neuraaliputken pään kehityksen aikana metamerismin periaatetta ei noudateta. Neuraaliputken ontelon laajeneminen ja solujen massan kasvu liittyvät primaaristen aivorakkuloiden muodostumiseen, joista aivot myöhemmin muodostuvat.

Alkionkehityksen neljännellä viikolla hermoputken päähän muodostuu kolme primaarista aivorakkulaa. Yhdistämiseksi anatomiassa on tapana käyttää sellaisia nimityksiä kuin "sagittaalinen", "frontaalinen", "dorsaalinen", "ventraalinen", "rostraalinen" jne. Hermostoputken rostraalisin osa on etuaivot (prosencephalon), jota seuraavat keskiaivot (mesencephalon) ja takaaivot (rhombencephalon). Myöhemmin (6. viikolla) etuaivot jaetaan kahteen muuhun aivorakkulaan: telencephaloniin - aivojen puoliskoihin ja joihinkin tyvitumiin - ja diencephaloniin. Väliaivojen kummallakin puolella kasvaa näköhermon rakkula, josta silmämunan hermoelementit muodostuvat. Tämän kasvun muodostama näköhermokuppi aiheuttaa muutoksia suoraan sen yläpuolella olevassa ektodermissa, mikä johtaa linssin esiintuloon.

Kehitysprosessin aikana keskiaivoissa tapahtuu merkittäviä muutoksia, jotka liittyvät näköön, kuuloon sekä kipuun, lämpötilaan ja tuntoherkkyyteen liittyvien erikoistuneiden refleksikeskusten muodostumiseen.

Rombencephalon jaetaan takaaivoihin (mefencephalon), johon kuuluvat pikkuaivot ja aivosilta, sekä medulla oblongataan (myeloncephalon tai medulla oblongata).

Hermostoputken yksittäisten osien kasvuvauhti vaihtelee, minkä seurauksena sen kulkuun muodostuu useita mutkia, jotka häviävät alkion myöhemmän kehityksen aikana. Keskiaivojen ja väliaivojen liitoskohdassa aivorungon 90 asteen kulmassa oleva mutka säilyy.

Seitsemänteen viikkoon mennessä aivojuovikon corpus striatum ja talamus ovat hyvin rajatut, aivolisäkkeen infundibulum ja Rathken recessio sulkeutuvat ja verisuonten punos alkaa näkyä.

Kahdeksanteen viikkoon mennessä aivokuoreen ilmestyy tyypillisiä hermosoluja, hajulohkot tulevat havaittaviksi ja kovakalvo, pia mater ja arachnoidaalikalvo ovat selvästi näkyvissä.

Kymmenenteen viikkoon mennessä (alkion pituus on 40 mm) selkäytimen lopullinen sisäinen rakenne on muodostunut.

12. raskausviikkoon mennessä (alkion pituus on 56 mm) aivojen rakenteessa paljastuvat ihmisille tyypilliset yhteiset piirteet. Neurogliasolujen erilaistuminen alkaa, selkäytimessä näkyvät kaulan ja lannerangan paksuuntumat, hevosenhäntä ja selkäytimen päätylanka ilmestyvät.

16. viikkoon mennessä (alkion pituus on 1 mm) aivolohkot erottuvat, puolipallot peittävät suurimman osan aivopinnasta, nelikulmion tuberkullit ilmestyvät; pikkuaivot tulevat selvemmiksi.

20. viikkoon mennessä (alkion pituus on 160 mm) alkaa kiinnikkeiden (kommissuurien) muodostuminen ja selkäytimen myelinaatio.

Aivokuoren tyypilliset kerrokset näkyvät 25. viikolla, aivojen uurteet ja konvoluutiot muodostuvat 28.–30. viikolla; aivojen myelinaatio alkaa 36. viikolla.

40. kehitysviikkoon mennessä kaikki aivojen tärkeimmät kiertymät ovat jo olemassa; vakojen ulkonäkö näyttää muistuttavan niiden kaavamaista luonnosta.

Toisen elinvuoden alussa tämä kaavamainen luonne katoaa ja eroja ilmenee pienten nimeämättömien urien muodostumisen vuoksi, jotka muuttavat huomattavasti pääurien ja konvoluutioiden jakautumisen kokonaiskuvaa.

Hermorakenteiden myelinaatiolla on tärkeä rooli hermoston kehityksessä. Tämä prosessi on järjestetty hermosäikeiden anatomisten ja toiminnallisten ominaisuuksien mukaisesti. Neuronien myelinaatio osoittaa järjestelmän toiminnallista kypsyyttä. Myeliinituppi on eräänlainen eriste biosähköisille impulsseille, joita syntyy hermosoluissa virityksen aikana. Se varmistaa myös virityksen nopeamman johtumisen hermokuituja pitkin. Keskushermostossa myeliiniä tuottavat oligodendrogliosyytit, jotka sijaitsevat valkean aineen hermokuitujen välissä. Jonkin verran myeliiniä syntetisoivat kuitenkin harmaan aineen oligodendrogliosyytit. Myelinaatio alkaa harmaassa aineessa hermosolujen lähellä ja siirtyy aksonia pitkin valkeaan aineeseen. Jokainen oligodendrogliosyytti osallistuu myeliinitupen muodostumiseen. Se kietoo erillisen osan hermokuidusta peräkkäisillä spiraalimaisilla kerroksilla. Ranvierin solmukkeet katkaisevat myeliinitupen. Myelinaatio alkaa kohdunsisäisen kehityksen neljännellä kuukaudella ja päättyy syntymän jälkeen. Jotkut kuidut myelinoituvat vasta ensimmäisten elinvuosien aikana. Alkionkehityksen aikana myeliinin muodostuvat sellaiset rakenteet kuin pre- ja postsentraalinen gyri, kalsariiniuurros ja vierekkäiset aivokuoren osat, hippokampus, talamostriopallidaalinen kompleksi, vestibulaariset tumakkeet, alaleuat, pikkuaivomatot, selkäytimen etu- ja takasarvet, lateraalisten ja takimmaisten haarojen nousevat afferenttijärjestelmät, jotkut lateraalisten haarojen laskevat efferenttijärjestelmät jne. Pyramidijärjestelmän kuitujen myelinaatio alkaa kohdunsisäisen kehityksen viimeisen kuukauden aikana ja jatkuu ensimmäisen elinvuoden ajan. Keskimmäisessä ja alemmassa otsalohkon gyrissä, alemmassa päälaenlobuluksessa sekä keskimmäisessä ja alemmassa ohimolohkossa myelinaatio alkaa vasta syntymän jälkeen. Ne muodostuvat ensimmäisinä, liittyvät aisti-informaation havaitsemiseen (sensorimotorinen, näkö- ja kuuloaivokuori) ja kommunikoivat subkortikaalisten rakenteiden kanssa. Nämä ovat fylogeneettisesti vanhempia aivojen osia. Alueet, joilla myelinaatio alkaa myöhemmin, ovat fylogeneettisesti nuorempia rakenteita ja liittyvät aivokuoren sisäisten yhteyksien muodostumiseen.

Hermosto kulkee siis fylo- ja ontogeneesin prosesseissa pitkän kehityspolun läpi ja on evoluution luomista monimutkaisin järjestelmä. MI Astvatsaturovin (1939) mukaan evoluutiomallien ydin on seuraava. Hermosto syntyy ja kehittyy organismin ja ulkoisen ympäristön vuorovaikutusprosessissa, se menettää jäykän vakautensa ja muuttuu ja paranee jatkuvasti fylo- ja ontogeneesin prosesseissa. Organismin ja ulkoisen ympäristön monimutkaisen ja liikkuvan vuorovaikutusprosessin seurauksena kehittyy, paranee ja vahvistuu uusia ehdollisia refleksejä, jotka ovat uusien toimintojen muodostumisen taustalla. Täydellisempien ja riittävämpien reaktioiden ja toimintojen kehittyminen ja vahvistuminen on seurausta ulkoisen ympäristön vaikutuksesta organismiin, eli sen sopeutumisesta annettuihin olemassaolon olosuhteisiin (organismin sopeutuminen ympäristöön). Toiminnallinen evoluutio (fysiologinen, biokemiallinen, biofysikaalinen) vastaa morfologista evoluutiota, eli uudet hankitut toiminnot vakiintuvat vähitellen. Uusien toimintojen syntyessä vanhat toiminnot eivät katoa; kehittyy tietty vanhojen ja uusien toimintojen alistuminen. Kun hermoston uudet toiminnot katoavat, sen muinaiset toiminnot ilmenevät. Siksi monet taudin kliiniset oireet, joita havaitaan, kun hermoston evolutiivisesti nuoremmat osat vaurioituvat, ilmenevät muinaisempien rakenteiden toiminnassa. Taudin ilmaantuessa tapahtuu eräänlainen paluu fylogeneettisen kehityksen alempaan vaiheeseen. Esimerkkinä tästä on syvien refleksien lisääntyminen tai patologisten refleksien ilmaantuminen, kun aivokuoren säätelyvaikutus poistuu. Hermoston haavoittuvimmat rakenteet ovat fylogeneettisesti nuorempia osia, erityisesti aivopuoliskojen kuori ja aivokuori, joissa suojamekanismeja ei ole vielä kehittynyt, kun taas fylogeneettisesti muinaisissa osissa on tuhansien vuosien vuorovaikutuksessa ulkoisen ympäristön kanssa muodostunut tiettyjä mekanismeja sen tekijöiden torjumiseksi. Fylogeneettisesti nuoremmilla aivorakenteilla on heikompi kyky palautua (uudistua).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]