Imusolmukkeet ja immuunijärjestelmä

Imusolmukkeet (hodi lymphatici) ovat immuunijärjestelmän lukuisimpia elimiä ja toimivat biologisina suodattimina niiden läpi virtaavalle imunesteelle (kudosnesteelle). Ne sijaitsevat imusuonten reiteillä elimistä ja kudoksista imusolmukkeisiin ja imusuonirunkoihin. Imusolmukkeet sijaitsevat yleensä ryhmissä. Ryhmässä voi olla kaksi tai useampia, ja joskus useita kymmeniä imusolmukkeita. Esimerkiksi ylempien suoliliepeen imusolmukkeiden ryhmässä on 66–404, kainaloissa 12–45 ja nivusissa 4–20 imusolmuketta.

Kutakin imusolmuketta (nodus lymphaticus) peittää ulkopuolelta sidekudoskapseli, josta ohuet haarat - poikkipalkit, kapselitrabekulat (trabekulat) - ulottuvat elimeen. Kohdassa, jossa efferentit imusuonet poistuvat imusolmukkeesta, solmukkeessa on pieni painauma - portti (hilum). Portin alueella kapseli paksuuntuu melko voimakkaasti muodostaen porttipaksunteen (hilar), joka työntyy enemmän tai vähemmän syvälle solmukkeeseen. Portitrabekulat ulottuvat porttipaksunteesta solmukkeen parenkyymiin. Pisimmät niistä yhdistyvät kapselitrabekuloihin.

Imusolmukkeissa, joihin imusolmuke virtaa raajoista (nivusista, kainaloista) ja joita kutsutaan myös somaattisiksi, on yleensä yksi portti, kun taas viskeraalisissa (meenterisissa, trakeobronkiaalisissa) solmukkeissa on jopa 3–4 porttia. Valtimot ja hermot tulevat imusolmukkeeseen porttien kautta, ja laskimot ja efferentit imusuonet poistuvat.

Imusolmukkeen sisällä, trabekuloiden välissä, on retikulaarinen strooma. Sitä edustavat retikulaariset kuidut ja retikulaariset solut, jotka muodostavat kolmiulotteisen verkoston, jossa on erikokoisia ja -muotoisia silmukoita.

Lymfoidikudoksen soluelementit sijaitsevat retikulaarisen strooman silmukoissa.

Imusolmukkeen parenkyymi jaetaan aivokuoreen ja ytimeen. Aivokuori on tummempi värjätyissä histologisissa leikkeissä tiheästi pakkautuneiden soluelementtien vuoksi, sijaitsee lähempänä kapselia ja peittää imusolmukkeen reunaosat. Vaaleampi ydin sijaitsee lähempänä imusolmukkeen porttia ja peittää sen keskiosan. Aivokuoressa on pyöreitä, halkaisijaltaan 0,5–1,0 mm olevia muodostelmia – imusolmukkeita (noduli lymfoidei). Erotetaan imusolmukkeet, joilla ei ole lisääntymiskeskusta, ja imusolmukkeet, joilla on lisääntymiskeskus (germintatiivinen keskus, centrum germinale).

Imukudosnystyjen ympärillä sijaitsee diffuusi imukudos. Siihen kuuluu kortikaalinen tasanne, joka sisältää kyhmyjen välissä olevia imukudosalueita - internodaalinen vyöhyke. Aivokuoren tasanteeseen kuuluu myös imukudosnystyjen ulkopuolella, niiden ja kapselin välissä sijaitseva kudos. Kyhmyjen sisällä, suoraan ytimen rajalla, on imukudoskaistale - perikortikaalinen aine eli kateenkorvasta riippuva (parakortikaalinen) vyöhyke (parakorteks, s.zona thymodependens), joka sisältää pääasiassa T-lymfosyyttejä. Tässä vyöhykkeessä sijaitsevat endoteelin reunustamat kuutiomaiset postkapillaariset venulit, joiden seinämien läpi lymfosyytit kulkeutuvat verenkiertoon.

Medulla-kudoksen parenkyymiä edustavat imukudoksen säikeet - medullares-jänteet. Ne ulottuvat aivokuoren sisäosista imusolmukkeen portteihin ja muodostavat yhdessä imukudoskyhmyjen kanssa B-riippuvaisen vyöhykkeen. Medullares-jänteet ovat yhteydessä toisiinsa, mikä johtaa monimutkaiseen lomitukseen.

Imusolmukkeen parenkyymiä lävistää tiheä kapeiden kanavien verkosto - imusuonten (sinus lymphatici), joiden kautta solmukkeeseen tuleva imusolmuke virtaa subkapsulaarisesta (marginaalisesta) sinus (sinus subcapsularis) porttisinukseen. Kapselin trabekuloiden varrella sijaitsevat aivokuoren (sinus corticales) ja ytimen (sinus medullares) poskiontelot. Jälkimmäiset ulottuvat imusolmukkeen portteihin (porttisolupaksennus) ja virtaavat täällä sijaitsevaan porttisinukseen. Poskionteloiden luumenissa on hienosilmukoitu verkosto, jonka muodostavat retikulaariset kuidut ja solut, joiden silmukoihin voi juuttua vieraita hiukkasia, kuolleita soluja ja kasvainsoluja.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]

Imusolmukkeiden kehitys ja ikään liittyvät ominaisuudet

Imusolmukkeet ja niiden strooma kehittyvät mesenkyymistä lähellä veri- ja imusuonten muodostumispunoksia alkion elinviikosta 5.–6. alkaen. Imusolmukkeiden alkeisrakenteet muodostuvat ihmiskehon eri osissa eri aikoina ennen syntymää ja jopa sen jälkeen.

Solmun kehityksen aikana imusuonen luumen muuttuu subkapsulaariseksi (marginaaliseksi) poskionteloksi. Haaroittuneen imusuonten punoksen pohjalle kehittyy väliposkionteloita, joiden verisuonten väliin kasvaa alkion sidekudoksen säikeitä. Tähän asettuvat lymfaattisen sarjan solut. 19. raskausviikosta alkaen yksittäisissä imusolmukkeissa voi nähdä kehittyvän rajan aivokuoren ja ytimen välille. Imusolmukkeisiin alkavat muodostua imusolmukkeiden imusolmukkeisiin jo kohdunsisäisellä kaudella. Lisääntymiskeskukset imusolmukkeissa ilmestyvät vähän ennen syntymää ja pian sen jälkeen. Tärkeimmät ikään liittyvät morfogeneettiset prosessit imusolmukkeissa päättyvät 10–12 vuoden ikään mennessä.

Ikään liittyviä muutoksia imusolmukkeissa (imukudoksen määrän väheneminen ja rasvakudoksen lisääntyminen) havaitaan jo murrosiässä. Solmukkeiden stroomassa ja parenkyymissä oleva sidekudos lisääntyy, ja rasvasoluryhmiä ilmaantuu. Samalla alueellisten imusolmukkeiden määrä vähenee. Monet pienet imusolmukkeet korvautuvat kokonaan sidekudoksella ja lakkaavat olemasta immuunijärjestelmän eliminä. Läheiset imusolmukkeet, usein keskikokoiset, kasvavat yhteen ja muodostavat suurempia, segmenttimäisiä tai nauhamaisia solmuja.

[ 5 ], [ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ], [ 11 ]

Imusolmukkeiden verisuonet ja hermot

Jokaiseen imusolmukkeeseen tulee lähimmistä valtimoista 1–10 pientä valtimohaaraa. Kapillaareista muodostuneet pikkulaskimot sulautuvat laskimoiksi, kulkeutuvat elinportteihin ja poistuvat solmusta yhdessä efferenttien imusuonten kanssa.

Imusolmukkeet vastaanottavat vegetatiivisia hermokuituja valtimoiden lähellä sijaitsevista hermopunoksista sekä solmujen lähellä kulkevista hermorungoista.