Raajojen luuston luut ontogeneesissä

Lähes kaikille selkärankaisille on tyypillistä kaksi paria raajoja. Kaloilla on siis parilliset rinta- ja lantioevät, jotka kehittyvät sivupoimujen mesenkyymistä.

Selkärankaisten siirtyessä vesiympäristöstä maalle niiden elinolosuhteet muuttuivat, mikä johti merkittävään kehon uudelleenjärjestelyyn. Maaeläimille kehittyivät etu- ja takaraajat, joiden luuranko on rakennettu kuin luuvivut, jotka koostuvat useista lenkeistä ja mahdollistavat liikkumisen maalla. Raajavyöt ovat jo alkeellisessa muodossa kaloilla, mutta ne saavuttavat pisimmälleen kehityksensä maalla elävillä lajeilla, alkaen sammakkoeläimistä. Raajat on yhdistetty kehoon vöiden avulla. Olkavyön luuston alkeellisin muoto voidaan havaita haikaloilla, joilla se koostuu selkä- ja vatsapuolen rustomaisista kaarista, jotka ovat sulautuneet toisiinsa lähempänä kehon vatsapuolta. Näiden kaarien sulautumiskohdasta kummallakin puolella lähtee vapaa osa evästä. Alkeellisen olkavyön selkäpuolen rustomaisesta kaaresta muodostuu sekä korkeammilla kaloilla että maalla elävillä myöhemmin lapaluu. Lapaluun lähelle muodostuu nivelkuoppa, joka niveltyy raajan vapaan osan luustoon.

Ventraalinen rustokaari muodostaa korakoidiluun, joka sammakkoeläimillä, matelijoilla ja linnuilla yhdistyy rintalastaan. Eläinsyntyneillä nisäkkäillä korakoidiluu on osittain pelkistynyt ja kasvaa lapaluuhun nokanmuotoisena haarakkeena. Samasta alkeellisesta osasta kehittyy toinen haarake, jota kutsutaan prokorakoidiksi, jonka pohjalle muodostuu solisluu. Solisluu on yhteydessä rintalastaan keskipäästään ja lapaluuhun sivupäästään. Nämä luut kehittyvät nisäkkäillä, joiden raajan vapaa osa voi liikkua kaikkien akselien ympäri. Eläimillä, joiden liikkeet juoksun ja uinnin aikana tapahtuvat vain yhden akselin ympäri (sorkka- ja kavioeläimet, lihansyöjät ja valaat), solisluut ovat pelkistyneet.

Kalojen lantiovyö on alkeellinen eikä yhdisty selkärankaan, koska kaloilla ei ole ristiluuta. Haikalojen lantiovyötä edustavat selkä- ja vatsaevät rustomaiset kaaret. Takaevät ulottuvat niiden yhteenkasvamiskohdasta. Maaeläinten lantiovyön selkä- ja vatsaevät rustomaisesta kaaresta kehittyy suoliluu. Iskiumi ja häpyluu, jotka vastaavat olkavyön korakoidi- ja prokorakoidilihaksia, saavat alkunsa vatsaevästä rustomaisesta kaaresta. Nämä lantioluun kolme alkeisrakennetta ovat yhteydessä toisiinsa kohdassa, jossa nivelkuoppa muodostuu niveltymistä varten takaraajan vapaan osan kanssa. Nisäkkäillä iän myötä kaikki kolme luuta yhdistyvät yhdeksi lantioluuksi, ja niiden välinen rusto häviää kokonaan. Korkeammilla selkärankaisilla, erityisesti apinoilla ja ihmisillä, kaksi lantioluuta ovat yhteydessä vatsapuolen päistään, ja ristiluu on kiilautunut niiden väliin selkäpuolella. Tämä muodostaa luurenkaan - lantion. Eläimillä lantio tukee takaraajoja ja ihmisillä alaraajoja pystysuoran asennon vuoksi. Ihmisillä suoliluun luut laajenevat merkittävästi sivusuunnassa ja alkavat tukea vatsaontelon sisäelimiä.

Kalojen raajojen vapaiden osien luuranko koostuu useista rustoisista tai luisista segmenteistä, jotka ovat järjestäytyneet säteiden muotoon ja muodostavat vankan pohjan eville. Maaselkärankaisten raajojen luurangossa säteiden määrä on vähennetty viiteen. Eläinten etu- ja takaraajojen sekä ihmisen ylä- ja alaraajojen luurangolla on yhteinen rakenne, ja sitä edustavat kolme toisiaan seuraavaa niveltä: proksimaalinen nivel (olkaluu ja lantion luut), keskimmäinen nivel (säde- ja kyynärluu; sääriluu ja pohjeluu) ja distaalinen nivel (käsi, jalka). Käsi ja jalka koostuvat proksimaaliosassaan pienistä luista, ja distaalisessa osassa ne koostuvat viidestä vapaasta säteestä, joita kutsutaan sormiksi. Kaikki ilmoitetut luunpalaset ovat homologisia molemmissa raajoissa.

Maanpäällisten selkärankaisten olemassaolon olosuhteiden vuoksi raajojen distaalisessa nivelessä olevat yksittäiset luuelementit ovat sulautuneet yhdeksi luuksi tai supistuneet. Harvemmin havaitaan lisäluiden kehittymistä, joista useimmat ovat seesamiluita (polvilumpio, pisiforminen luu jne.). Maaeläimillä ei ainoastaan raajojen anatomia muuttunut, vaan myös niiden sijainti muuttui. Niinpä sammakkoeläimillä ja matelijoilla molempien raajaparien vapaiden osien proksimaalinen nivel sijaitsee suorassa kulmassa vartaloon nähden, ja proksimaalisen ja keskimmäisen nivelen välinen mutka muodostaa myös kulman, joka on avoin mediaaliselle puolelle. Korkeammilla selkärankaisilla vapaa osa sijaitsee sagittaalitasossa vartaloon nähden, kun taas eturaajan proksimaalinen nivel kiertyy taaksepäin ja takaraajan proksimaalinen nivel eteenpäin. Tämän seurauksena kyynärnivel suuntautuu taaksepäin ja alaraajan polvinivel eteenpäin.

Selkärankaisten kehittyessä eturaajat alkoivat sopeutua monimutkaisempaan toimintoon kuin takaraajat. Tässä yhteydessä myös niiden rakenne muuttui. Esimerkkinä tästä on lintujen siipi lentoelimenä. Kiipeilevät nisäkkäät kehittivät tarttumisraajan, jossa on vastakkain kääntyvä peukalo. Apinan kaikilla neljällä raajalla on tämä toiminto.

Ihminen, ainoana kaikista selkärankaisista, joka saavutti pystysuoran asennon, alkoi luottaa vain takaraajoihin (alaraajoihin). Ihmisen eturaajat, joista tuli yläraajat pystysuoran asennon vuoksi, vapautuivat kokonaan kehon liikuttamisesta avaruudessa, mikä antoi niille mahdollisuuden tehdä joskus hyvin hienoja liikkeitä. Tässä suhteessa käsivarren luut eroavat jalan luista suuremman keveyden ja hienomman rakenteensa ansiosta. Ne ovat yhteydessä toisiinsa liikkuvien nivelten avulla. Yläraajan liikkumisvapaus ihmisillä riippuu myös solisluun läsnäolosta, joka liikuttaa vapaata yläraajaa sivulle. Ihmisen käsi on sopeutunut työtoimintaan, nimittäin: ranteen luut ovat pienet, liikkuvasti yhteydessä toisiinsa; sormet ovat pidentyneet ja tulleet liikkuviksi; peukalo sijaitsee lähes suorassa kulmassa jalkapöydän luihin nähden, on erittäin liikkuva ja vastustaa kaikkia muita sormia, mikä varmistaa käden tarttumistoiminnon monimutkaista työtä suoritettaessa.

Ihmisen alaraaja toimii tukena pitäen vartalon pystyasennossa ja liikuttaen sitä avaruudessa. Tässä suhteessa alaraajan luut ovat massiivisia, ja yksittäisten nivelten väliset nivelet ovat vähemmän liikkuvia kuin yläraajojen. Ylä- ja alaraajojen erilainen toiminta ihmisillä on vaikuttanut eniten distaaliseen niveleen - käteen ja jalkaan.

Käsi kehittyy ja paranee synnytyselimenä. Jalka tukee kehoa ja kantaa sen koko painon. Varpailla ei ole merkittävää roolia tukemisessa, ne ovat lyhyiksi venyneet. Isovarvas sijaitsee samassa rivissä muiden varpaiden kanssa eikä ole erityisen liikkuva.

Jalka on mekaanisesti monimutkainen kaareva rakenne, jonka ansiosta se toimii joustavana tukena, josta iskujen ja tärinöiden tasoittuminen kävelyn, juoksun ja hyppäämisen aikana riippuu.

Ihmisen ontogeneesissä raajojen alkeisrakenteet ilmestyvät alkion kolmannella viikolla mesenkymaalisten solujen ryppäänä alkion kehon sivupoimuissa, muistuttaen kalan eviä. Poimut laajenevat ja muodostavat levyjä, joista kehittyvät kädet ja hieman myöhemmin jalat. Näissä alkeissa sormia ei voida vielä erottaa; ne muodostuvat myöhemmin viiden säteen muodossa. Tulevien raajojen elementtien jatkokehityksen järjestys havaitaan raajan distaalisesta nivelestä proksimaaliseen niveleen suuntautuvassa suunnassa.

Kaikki raajojen luut, lukuun ottamatta solisluita, jotka kehittyvät sidekudoksen pohjalta ohittaen rustovaiheen, käyvät läpi kolme kehitysvaihetta. Tässä tapauksessa kaikkien luiden diafyysi luutuu kohdussa ja epifyysi ja apofyysi syntymän jälkeen. Vain jotkut epifyysit alkavat luutua vähän ennen syntymää. Jokaisessa luussa on tietty määrä luutumiskeskuksia, jotka ilmestyvät tietyssä järjestyksessä. Putkiluiden diafyyseissä primaarinen luutumiskeskus ilmestyy kohdunsisäisen elämän toisen kuukauden lopussa - kolmannen kuukauden alussa ja kasvaa proksimaalisen ja distaalisen epifyysin suuntaan. Näiden luiden epifyysit vastasyntyneillä ovat edelleen rustoja, ja niissä muodostuu sekundaarisia luutumiskeskuksia syntymän jälkeen, ensimmäisten 5-10 vuoden aikana. Luun epifyysit kasvavat diafyyseiksi 15-17 ja jopa 20 vuoden kuluttua. Yksittäisten luiden muodostumisen aikana tärkeimpien luutumispisteiden ilmestymisen ajoitus ansaitsee erityistä huomiota.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]