Munuainen nefroni

Nefroni koostuu jatkuvasta putkesta, joka koostuu pitkälle erikoistuneista heterogeenisistä soluista, jotka suorittavat erilaisia toimintoja. Jokaisessa munuaisessa on 800 000–1 300 000 nefronia. Molempien munuaisten kaikkien nefronien kokonaispituus on noin 110 km. Suurin osa nefroneista (85 %) sijaitsee aivokuoressa (kortikaaliset nefronit), pienempi osa (15 %) sijaitsee aivokuoren ja ytimen rajalla ns. jukstamedullaarisessa vyöhykkeessä (jukstamedullaariset nefronit). Nefronien välillä on merkittäviä rakenteellisia ja toiminnallisia eroja: aivokuoren nefroneissa Henlen silmukka on lyhyt. Se päättyy ytimen ulomman ja sisäisen vyöhykkeen rajalle, kun taas jukstamedullaaristen nefronien Henlen silmukka ulottuu syvälle ytimen sisäkerrokseen.

Jokainen nefroni koostuu useista rakenneosista. Vuonna 1988 standardoidun nykyaikaisen nimikkeistön mukaan nefronin koostumus sisältää:

• munuaiskeräs;
• proksimaalinen putki (kiemurteleva ja suora osa);
• laskeva ohut segmentti;
• nouseva ohut segmentti;
• distaalinen suora putki (aiemmin paksu nouseva Henlen silmukka);
• distaalinen kiemurteleva putki;
• yhdistävä kanava;
• kortikaalinen keräyskanava;
• medullan ulkovyöhykkeen keräyskanava;
• medullan sisävyöhykkeen keräyskanava.

Nefronin kaikkien rakenteiden välinen tila, sekä aivokuoressa että medullassa, on täynnä tiheää sidekudospohjaa, jota edustavat solujen välisessä matriisissa sijaitsevat interstitiaaliset solut.

Munuaisten glomerulus

Munuaisglomerulus on nefronin alkuosa. Se on Bowmanin kapselin sisällä oleva 7–20 kapillaarisilmukan muodostama "verkostopallo". Glomerulaariset kapillaarit muodostuvat afferenttista glomerulaarisesta arterioleista ja liittyvät sitten glomeruluksen ulostulossa efferenttiin glomerulaariseen arterioliin. Kapillaarisilmukoiden välissä on anastomoosit. Glomeruluksen keskiosassa ovat mesangiaalisolut, joita ympäröi mesangiaalimatriisi. Nämä solut kiinnittävät glomeruluksen kapillaarisilmukat glomeruluksen verisuoninapaan – sen kahvaan – paikkaan, josta afferentti valtimo tulee sisään ja efferentti valtimo poistuu. Suoraan vastapäätä glomeruluksessa on virtsanapa – paikka, josta proksimaalinen tubulus alkaa.

Munuaisten kapillaarit osallistuvat glomerulaarisen suodattimen muodostumiseen, joka on suunniteltu veren ultrasuodatukseen - virtsan muodostumisen ensimmäiseen vaiheeseen, jossa veren nestemäinen osa erotetaan niiden läpi virtaavasta verestä siinä liuenneilla aineilla. Samanaikaisesti veren muodostuneet elementit ja proteiinit eivät saa päästä ultrasuodatteeseen.

Glomerulaarisen suodattimen rakenne

Glomerulaarinen suodatin koostuu kolmesta kerroksesta: epiteelistä (podosyyteistä), tyvikalvosta ja endoteelisoluista. Jokainen näistä kerroksista on tärkeä suodatusprosessissa.

Podosyytit

Niitä edustavat suuret, hyvin erilaistuneet solut, joilla on "runko", josta suuret ja pienet haarakkeet (podosyyttien jalat) ulottuvat glomerulaarisen kapselin sivulta. Nämä haarakkeet ovat tiiviisti kietoutuneet toisiinsa, ympäröivät glomerulaaristen kapillaarien pintaa ulkopuolelta ja ovat upotettuina tyvikalvon ulkolevyyn. Podosyyttien pienten haarakkeiden välissä on rakokalvoja, jotka ovat yksi suodatushuokosten muunnelmista. Ne estävät proteiinien tunkeutumisen virtsaan huokosten pienen halkaisijan (5-12 nm) ja sähkökemiallisen tekijän vuoksi: rakokalvot on peitetty ulkopuolelta negatiivisesti varautuneella glykokalyksilla (sialoproteiiniyhdisteillä), joka estää proteiinien tunkeutumisen verestä virtsaan.

Siten podosyytit toimivat tyvikalvon rakenteellisena tukena ja lisäksi ne luovat anionisulun biologisen ultrasuodatuksen aikana. Podosyyteillä ehdotetaan olevan fagosyyttistä ja supistumisaktiivisuutta.

Glomerulaaristen kapillaarien tyvikalvo

Kellarikalvo on kolmikerroksinen: kaksi ohuempaa kerrosta sijaitsee kalvon ulko- ja sisäpuolella, ja tiheämpää sisäkerrosta edustavat pääasiassa tyypin IV kollageeni, laminiini, sekä siaalihappo ja glykosaminoglykaanit, pääasiassa heparaanisulfaatti, jotka toimivat esteenä veriplasman proteiinien negatiivisesti varautuneiden makromolekyylien suodattumiselle kellarikalvon läpi.

Tyvikalvo sisältää huokosia, joiden suurin koko ei normaalisti ylitä albumiinimolekyylin kokoa. Hienojakoiset proteiinit, joiden molekyylipaino on pienempi kuin albumiinin, voivat kulkea niiden läpi, mutta suuremmat proteiinit eivät.

Siten toinen este plasman proteiinien kulkeutumiselle virtsaan on glomerulaaristen kapillaarien tyvikalvo huokosten pienen koon ja tyvikalvon negatiivisen varauksen vuoksi.

Munuaisten glomerulaaristen kapillaarien endoteelisolut. Näillä soluilla on samanlaisia rakenteita, jotka estävät proteiinin tunkeutumisen virtsaan - huokoset ja glykokalyksi. Endoteelikerroksen huokosten koko on suurin (jopa 100-150 nm). Anioniset ryhmät sijaitsevat huokoskalvossa, mikä rajoittaa proteiinien tunkeutumista virtsaan.

Suodatuksen selektiivisyyden varmistavat siis glomerulaarisen suodattimen rakenteet, jotka vaikeuttavat yli 1,8 nm:n kokoisten proteiinimolekyylien kulkua suodattimen läpi ja estävät kokonaan yli 4,5 nm:n kokoisten makromolekyylien kulun, sekä endoteelin, podosyyttien ja tyvikalvon negatiivinen varaus, mikä vaikeuttaa anionisten makromolekyylien suodatusta ja helpottaa kationisten makromolekyylien suodatusta.

Mesangiaalinen matriisi

Glomerulaaristen kapillaarien silmukoiden välissä on mesangiaalimatriisi, jonka pääkomponentit ovat kollageenityypit IV ja V, laminiini ja fibronektiini. Näiden solujen monitoiminnallisuus on nyt todistettu. Mesangiaalisoluilla on siis useita toimintoja: niillä on supistuvuus, joka varmistaa niiden kyvyn kontrolloida glomerulaarista verenkiertoa biogeenisten amiinien ja hormonien vaikutuksesta, niillä on fagosyyttistä aktiivisuutta, ne osallistuvat tyvikalvon korjaamiseen ja voivat tuottaa reniiniä.

Munuaisten tubulukset

Proksimaalinen tubulus

Munuaisen putkia sijaitsee vain kuori- ja subkortikaalisilla alueilla. Anatomisesti ne jakautuvat kiemurtelevaan osaan ja lyhyempään suoraan (laskevaan) segmenttiin, joka jatkuu Henlen silmukan laskevaan osaan.

Putkimaisen epiteelin rakenteellinen piirre on niin sanotun harjareunuksen läsnäolo soluissa - pitkiä ja lyhyitä solukasvustoja, jotka lisäävät absorptiopinta-alaa yli 40-kertaisesti, minkä seurauksena suodatetut, mutta elimistölle välttämättömät aineet imeytyvät takaisin. Tässä nefronin osassa imeytyy takaisin yli 60 % suodatetuista elektrolyyteistä (natrium, kalium, kloori, magnesium, fosfori, kalsium jne.), yli 90 % bikarbonaateista ja vedestä. Lisäksi aminohapot, glukoosi ja hienojakoiset proteiinit imeytyvät takaisin.

Reabsorptiomekanismeja on useita:

• aktiivinen kuljetus sähkökemiallista gradienttia vastaan, osallistuu natriumin ja kloorin takaisinimeytymiseen;
• aineiden passiivinen kuljetus osmoottisen tasapainon palauttamiseksi (veden kuljetus);
• pinosytoosi (hienoksi dispergoituneiden proteiinien reabsorptio);
• natriumista riippuvainen kotransportti (glukoosin ja aminohappojen takaisinimeytyminen);
• hormonisäädelty kuljetus (fosforin takaisinimeytyminen lisäkilpirauhashormonin vaikutuksesta) ja niin edelleen.

Henlen silmukka

Anatomisesti Henlen silmukasta on kaksi muunnosta: lyhyt ja pitkä silmukka. Lyhyet silmukat eivät lävistä ytimen ulompaa aluetta; pitkät Henlen silmukat lävistäytyvät ytimen sisäalueelle. Jokainen Henlen silmukka koostuu laskevasta ohuesta segmentistä, nousevasta ohuesta segmentistä ja distaalisesta suorasta tiehyestä.

Distaalista suoraa putkiloa kutsutaan usein laimennussegmentiksi, koska siinä virtsa laimenee (osmoottisen pitoisuuden lasku) johtuen tämän silmukan segmentin läpäisemättömyydestä vedelle.

Nouseva ja laskeva segmentti sijaitsevat lähellä vasa rectaa, joka kulkee medullan läpi, ja keräyskanavia. Rakenteiden läheisyys luo moniulotteisen verkoston, jossa tapahtuu liuenneiden aineiden ja veden vastavirtavaihtoa, mikä helpottaa silmukan päätehtävän – virtsan laimentamisen ja väkevöinnin – suorittamista.

Distal nefroni

Se sisältää distaalisen kiemurtelevan putken ja yhdysputken (yhdysputki), joka yhdistää distaalisen kiemurtelevan putken keräyskanavan kortikaaliseen osaan. Yhdysputken rakennetta edustavat distaalisen kiemurtelevan putken ja keräyskanavien vuorottelevat epiteelisolut. Toiminnallisesti se eroaa niistä. Distaalisessa nefronissa tapahtuu ionien ja veden takaisinimeytymistä, mutta paljon pienemmissä määrin kuin proksimaalisissa putkissa. Lähes kaikkia elektrolyyttien kuljetusprosesseja distaalisessa nefronissa säätelevät hormonit (aldosteroni, prostaglandiinit, antidiureettinen hormoni).

Keräysputket

Putkimaisen järjestelmän viimeinen osa ei muodollisesti kuulu nefroniin, koska keräystiehyillä on erilainen alkionaikainen alkuperä: ne muodostuvat virtsanjohtimen ulkonemasta. Morfologisten ja toiminnallisten ominaisuuksien mukaan ne jaetaan kortikaaliseen keräystiehyeseen, ytimen ulomman alueen keräystiehyeen ja ytimen sisemmän alueen keräystiehyeen. Lisäksi erotetaan nystytiehyet, jotka virtaavat munuaisnystyjen kärjestä pieneen munuaisverhiöön. Keräystiehyen kortikaalisen ja ytimen osan välillä ei ole havaittu toiminnallisia eroja. Lopullinen virtsa muodostuu näissä osissa.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]