Virtsan muodostuminen

Lopullisen virtsan muodostuminen munuaisissa koostuu useista pääprosesseista:

• valtimoveren ultrasuodatus munuaisten glomeruluksissa;
• aineiden imeytyminen takaisin tubuluksiin, useiden aineiden erittyminen tubulusten luumeniin;
• uusien aineiden synteesi munuaisissa, jotka tulevat sekä tubuluksen luumeniin että vereen;
• vastavirtajärjestelmän aktiivisuus, jonka seurauksena lopullinen virtsa väkevöityy tai laimenee.

Ultrasuodatus

Ultrafiltraatio veriplasmasta Bowmanin kapseliin tapahtuu munuaisglomerulusten kapillaareissa. SCF on tärkeä indikaattori virtsan muodostumisprosessissa. Sen arvo yksittäisessä nefronissa riippuu kahdesta tekijästä: ultrafiltraation efektiivisestä paineesta ja ultrafiltraatiokertoimesta.

Ultrasuodatuksen liikkeellepaneva voima on tehokas suodatuspaine, joka on kapillaarien hydrostaattisen paineen ja kapillaarien proteiinien onkoottisen paineen ja glomerulaarisen kapselin paineen summan välinen erotus:

P _-vaikutus = P _hydr - (P _onc + P _caps )

Jossa P _effect on efektiivinen suodatuspaine, P _hydr on hydrostaattinen paine kapillaareissa, P _onc on proteiinien onkoottinen paine kapillaareissa ja P _caps on paine glomeruluskapselissa.

Kapillaarien afferenttien ja efferenttien päiden hydrostaattinen paine on 45 mmHg. Se pysyy vakiona koko kapillaarisilmukan suodatuspituudella. Sitä vastaan toimii plasman proteiinien onkoottinen paine, joka kasvaa kapillaarin efferenttiä päätä kohti 20 mmHg:sta 35 mmHg:iin, ja Bowmanin kapselin paine, joka on 10 mmHg. Tämän seurauksena efektiivinen suodatuspaine on 15 mmHg (45 - [20 + 10]) kapillaarin afferenttisessä päässä ja 0 (45 - [35 + 10]) efferentissä päässä, mikä muunnettuna kapillaarin koko pituudeksi on noin 10 mmHg.

Kuten aiemmin todettiin, glomerulaaristen kapillaarien seinämä on suodatin, joka ei läpäise soluelementtejä, suurimolekyylisiä yhdisteitä ja kolloidisia hiukkasia, kun taas vesi ja pienimolekyyliset aineet kulkevat sen läpi vapaasti. Glomerulaarisen suodattimen tilaa kuvaa ultrasuodatuskerroin. Vasoaktiiviset hormonit (vasopressiini, angiotensiini II, prostaglandiinit, asetyylikoliini) muuttavat ultrasuodatuskerrointa, mikä vaikuttaa vastaavasti SCF:ään.

Fysiologisissa olosuhteissa kaikki munuaisglomerulit tuottavat yhteensä 180 litraa suodosta päivässä eli 125 ml suodosta minuutissa.

Aineiden takaisinimeytyminen tubuluksiin ja niiden eritys

Suodatettujen aineiden takaisinimeytyminen tapahtuu pääasiassa nefronin proksimaalisessa osassa, jossa kaikki nefroniin päässeet fysiologisesti arvokkaat aineet ja noin 2/3 suodatetuista natrium-, kloori- ja vesi-ioneista imeytyvät. Proksimaalisessa tubuluksessa takaisinimeytymisen erityispiirre on, että kaikki aineet imeytyvät osmoottisesti vastaavalla vesimäärällä ja tubuluksen neste pysyy käytännössä isoosmoottisena veriplasmaan nähden, kun taas primaarivirtsan tilavuus proksimaalisen tubuluksen loppuun mennessä pienenee yli 80%.

Distaalisen nefronin työ muodostaa virtsan koostumuksen sekä takaisinimeytymis- että eritysprosessien kautta. Tässä segmentissä natrium imeytyy takaisin ilman vastaavaa vesimäärää ja kaliumioneja erittyy. Vety- ja ammoniumionit tulevat nefronin luumeniin tubulussoluista. Elektrolyyttien kuljetusta säätelevät antidiureettinen hormoni, aldosteroni, kiniinit ja prostaglandiinit.

Vastavirtajärjestelmä

Vastavirtajärjestelmän toimintaa edustaa munuaisen useiden rakenteiden synkroninen työ - Henlen silmukan laskevat ja nousevat ohuet segmentit, keräyskanavien kortikaaliset ja medullaariset segmentit sekä suorat verisuonet, jotka tunkeutuvat munuaismedulla koko paksuuteen.

Munuaisten vastavirtajärjestelmän perusperiaatteet:

• kaikissa vaiheissa vesi liikkuu vain passiivisesti osmoottista gradienttia pitkin;
• Henlen silmukan distaalinen suora putki on vettä läpäisemätön;
• Henlen silmukan suorassa putkessa tapahtuu Na ⁺, K ⁺, Cl:n aktiivista kuljetusta;
• Henlen silmukan ohut laskeva osa on ioneja läpäisemätön ja vettä läpäisevä;
• munuaisen sisäytimessä on ureakierto;
• Antidiureettinen hormoni varmistaa keräyskanavien läpäisevyyden vedelle.

Riippuen elimistön nestetasapainon tilasta, munuaiset voivat erittää hypotonista, erittäin laimeaa tai osmoottisesti väkevöityä virtsaa. Tähän prosessiin osallistuvat kaikki munuaisytimen tiehyiden ja verisuonten osat, jotka toimivat vastavirtaisena pyörivänä kertolaskujärjestelmänä. Tämän järjestelmän toiminnan ydin on seuraava. Proksimaaliseen tiehyeseen joutunut ultrafiltraatti pienenee kvantitatiivisesti 3/4-2/3:aan alkuperäisestä tilavuudestaan veden ja siinä liuenneiden aineiden takaisinimeytymisen vuoksi tässä osassa. Tiehyessä jäljellä oleva neste ei eroa osmolaarisuuden suhteen veriplasmasta, vaikka sillä on erilainen kemiallinen koostumus. Sitten proksimaalisesta tiehyestä tuleva neste siirtyy Henlen silmukan ohueen laskevaan osaan ja siirtyy edelleen munuaisnystyyn, jossa Henlen silmukka taipuu 180° ja sisältö kulkee nousevan ohuen osan läpi distaaliseen suoraan tiehyeseen, joka sijaitsee laskevan ohuen osan suuntaisesti.

Silmukan ohut laskeva segmentti on vettä läpäisevä, mutta suoloille suhteellisen läpäisemätön. Tämän seurauksena vesi kulkeutuu segmentin luumenista ympäröivään kudoskudokseen osmoottista gradienttia pitkin, minkä seurauksena osmoottinen pitoisuus tubuluksen luumenissa kasvaa vähitellen.

Kun neste pääsee Henlen silmukan distaaliseen suoraan putkeen, joka sitä vastoin on vettä läpäisemätön ja josta tapahtuu osmoottisesti aktiivisen kloorin ja natriumin aktiivinen kuljetus ympäröivään interstitiumiin, tämän osan sisältö menettää osmoottisen pitoisuuden ja muuttuu hypoosmolaaliseksi, mikä on antanut sille nimen - "nefronin laimentava segmentti". Ympäröivässä interstitiumissa tapahtuu päinvastainen prosessi - osmoottisen gradientin kertyminen Na ⁺, K ⁺ ja Cl-ionien vuoksi. Tämän seurauksena Henlen silmukan distaalisen suoran putken sisällön ja ympäröivän interstitiumin välinen poikittainen osmoottinen gradientti on 200 mOsm/l.

Ydinytimen sisävyöhykkeellä urean kierto lisää osmoottista pitoisuutta, kun urea virtaa passiivisesti tubulusten epiteelin läpi. Urean kertyminen ytimeen riippuu kortikaalisten keräystiehyiden ja ytimen keräystiehyiden erilaisesta läpäisevyydestä urealle. Aivokuoren keräystiehyet, distaalinen suora tiehyt ja distaalinen kiemurteleva tiehyt ovat ureaa läpäisemättömiä. Ydinytimen keräystiehyet läpäisevät ureaa erittäin hyvin.

Kun suodatettu neste liikkuu Henlen silmukasta distaalisten kiemurtelevien tubulusten ja kortikaalisten keräyskanavien läpi, urean pitoisuus tubuluksissa kasvaa ureattoman veden takaisinimeytymisen vuoksi. Kun neste on saapunut sisemmän ytimen keräyskanaviin, joissa urean läpäisevyys on korkea, se siirtyy interstitiumiin ja kuljettuu sitten takaisin sisemmässä ytimessä sijaitseviin tubuluksiin. Ytimen osmolaalisuuden lisääntyminen johtuu ureasta.

Näiden prosessien seurauksena osmoottinen pitoisuus kasvaa aivokuoresta (300 mOsm/l) munuaisnystyyn ja saavuttaa 1200 mOsm/l sekä Henlen lenkin ohuen nousevan haaran alkuosan luumenissa että ympäröivässä interstitiaalikudoksessa. Näin ollen vastavirtakerroinjärjestelmän luoma kortikomedullaarinen osmoottinen gradientti on 900 mOsm/l.

Pituussuuntaisen osmoottisen gradientin muodostumiseen ja ylläpitoon vaikuttaa myös vasa recta, joka seuraa Henlen silmukan kulkua. Interstitiaalinen osmoottinen gradientti ylläpidetään poistamalla vettä tehokkaasti nousevien vasa rectojen kautta, joiden halkaisija on suurempi kuin laskevien vasa rectojen ja joita on lähes kaksi kertaa enemmän. Vasa rectan ainutlaatuinen ominaisuus on niiden läpäisevyys makromolekyyleille, mikä johtaa suureen määrään albumiinia ytimessä. Proteiinit luovat interstitiaalisen osmoottisen paineen, mikä tehostaa veden takaisinimeytymistä.

Virtsan lopullinen konsentraatio tapahtuu keräyskanavissa, joiden vedenläpäisevyys muuttuu erittyvän ADH:n pitoisuuden mukaan. Korkeilla ADH-pitoisuuksilla keräyskanavan solujen kalvon vedenläpäisevyys kasvaa. Osmoottiset voimat saavat veden siirtymään solusta (tyvikalvon läpi) hyperosmoottiseen interstitiumiin, mikä varmistaa osmoottisten pitoisuuksien tasaantumisen ja korkean osmoottisen pitoisuuden muodostumisen lopulliseen virtsaan. ADH:n tuotannon puuttuessa keräyskanava on käytännössä vettä läpäisemätön ja lopullisen virtsan osmoottinen pitoisuus pysyy samana kuin munuaiskuoren interstitiumin pitoisuus, eli erittyy isoosmoottista eli hypoosmolaarista virtsaa.

Näin ollen virtsan laimenemisen maksimitaso riippuu munuaisten kyvystä vähentää tubulaarinesteen osmolaalisuutta kalium-, natrium- ja kloridi-ionien aktiivisen kuljetuksen ansiosta Henlen silmukan nousevassa päässä ja elektrolyyttien aktiivisen kuljetuksen ansiosta distaalisessa kiemurtelevassa tubuluksessa. Tämän seurauksena tubulaarinesteen osmolaalisuus keräyskanavan alussa laskee veriplasman osmolaalisuuteen ja on 100 mOsm/l. ADH:n puuttuessa ja natriumkloridin lisäkuljetuksen myötä tubuluksista keräyskanavaan, osmolaalisuus tässä nefronin osassa voi laskea 50 mOsm/l:aan. Tiivistetyn virtsan muodostuminen riippuu medulla interstitiumin korkeasta osmolaalisuudesta ja ADH:n tuotannosta.