Neuroni

Neuroni on morfologisesti ja toiminnallisesti itsenäinen yksikkö. Prosessien (aksonien ja dendriittien) avulla se muodostaa yhteyksiä muihin neuroneihin muodostaen refleksikaaria - linkkejä, joista hermosto rakentuu. 

Refleksikaaren toiminnoista riippuen erotetaan toisistaan afferenttiset (sensoriset), assosiatiiviset ja efferentit (efektori-) neuronit. Afferenttiset neuronit havaitsevat impulsseja, efferentit neuronit välittävät ne työskentelevien elinten kudoksiin ja saavat ne toimimaan, ja assosiatiiviset neuronit tarjoavat neuronien välisiä yhteyksiä. Refleksikaari on ketju neuroneja, jotka ovat yhteydessä toisiinsa synapsien avulla ja jotka mahdollistavat hermoimpulssin johtumisen aistineuronin reseptorista työskentelevän elimen efferenttiin.

Neuronit eroavat toisistaan hyvin erilaisten muotojen ja kokojen suhteen. Pikkuaivokuoren rakeisten solujen halkaisija on noin 10 µm, ja aivokuoren motorisen vyöhykkeen jättiläispyramidaalisten neuronien halkaisija on 130–150 µm.

Hermosolujen ja muiden kehon solujen tärkein ero on se, että niillä on pitkä aksoni ja useita lyhyempiä dendriittejä. Termejä "dendriitti" ja "aksoni" käytetään viittaamaan prosesseihin, joissa sisääntulevat kuidut muodostavat kontakteja, jotka vastaanottavat tietoa herätteestä tai estosta. Solun pitkää prosessoa, jota pitkin impulssi välittyy solurungosta ja muodostaa kontaktin kohdesoluun, kutsutaan aksoniksi.

Aksoni ja sen sivuhaarat haarautuvat useiksi haaroiksi, joita kutsutaan telodendroneiksi, jotka päättyvät terminaalisiin paksuuntumisiin. Aksoni sisältää mitokondrioita, neurotubuluksia ja neurofilamentteja sekä rakeistamattoman endoplasmisen retikulumin.

Kolmiulotteista aluetta, jossa yksittäisen hermosolun haaran dendriitit sijaitsevat, kutsutaan dendriittikentäksi. Dendriitit ovat solurungon todellisia ulkonemia. Ne sisältävät samat organellit kuin solurunko: kromofiilistä ainetta (rakeinen endoplasminen retikulum ja polysomit), mitokondrioita, suuren määrän mikrotubuluksia (neurotubuluksia) ja neurofilamentteja. Dendriittien ansiosta hermosolun reseptoripinta kasvaa 1000-kertaiseksi tai enemmän. Näin ollen pikkuaivokuoren päärynänmuotoisten hermosolujen (Purkinjen solujen) dendriitit lisäävät reseptoripinta-alaa 250:stä 27 000 μm2:iin; näiden solujen pinnalla on jopa 200 000 synaptista päätettä.

Hermosolujen tyypit: a - unipolaarinen neuroni; b - pseudounipolaarinen neuroni; c - bipolaarinen neuroni; d - multipolaarinen neuroni

[ 1 ], [ 2 ]

Neuronien rakenne

Kaikki neuronit eivät vastaa kuvassa esitettyä yksinkertaista solurakennetta. Joillakin neuroneilla ei ole aksoneita. Toisilla on soluja, joiden dendriitit voivat johtaa impulsseja ja muodostaa yhteyksiä kohdesolujen kanssa. Verkkokalvon gangliosolu noudattaa standardia neuronikaaviota, jossa on dendriitit, solurunko ja aksoni, kun taas valoreseptorisoluilla ei ole selviä dendriittejä tai aksonia, koska niitä aktivoivat ulkoiset ärsykkeet (valokvantit) eivätkä muut neuronit.

Neuronirunko sisältää tuman ja muita solunsisäisiä organelleja, jotka ovat yhteisiä kaikille soluille. Valtaosalla ihmisen neuroneista on yksi tuma, joka sijaitsee yleensä keskellä, harvemmin eksentraalisesti. Kaksitumaiset ja erityisesti monitumaiset neuronit ovat erittäin harvinaisia. Poikkeuksena ovat joidenkin autonomisen hermoston ganglioiden neuronit. Neuronien tumat ovat pyöreitä. Neuronien korkean metabolisen aktiivisuuden mukaisesti niiden ytimien kromatiini on hajallaan. Tumassa on yksi, joskus kaksi tai kolme suurta nukleolia. Neuronien lisääntyneeseen toiminnalliseen aktiivisuuteen liittyy yleensä nukleolien tilavuuden (ja lukumäärän) kasvu.

Neuronien solukalvolla on kyky tuottaa ja johtaa impulsseja; sen rakenneosat ovat proteiineja, jotka toimivat selektiivisinä ionikanavina, sekä reseptoriproteiineja, jotka tarjoavat hermosolujen vasteita spesifisiin ärsykkeisiin. Lepotilassa olevassa neuronissa transmembraanipotentiaali on 60–80 mV.

Kun hermokudosta värjätään aniliiniväreillä, hermosolujen sytoplasmassa havaitaan kromofiilistä ainetta, jota esiintyy erikokoisten ja -muotoisten basofiilisten rakeiden muodossa. Basofiilisiä rakeita esiintyy hermosolujen perikaryonissa ja dendriiteissä, mutta niitä ei koskaan löydy aksoneista ja niiden kartiomaisista pohjista - aksonien kyhmyistä. Niiden väri selittyy ribonukleotidien korkealla pitoisuudella. Elektronimikroskopia osoitti, että kromofiilinen aine sisältää eudoplasmisen retikulumin säiliöt, vapaat ribosomit ja polysomit. Rakeinen eudoplasminen retikulum syntetisoi neurosekretorisia ja lysosomaalisia proteiineja sekä solukalvon integraalisia proteiineja. Vapaat ribosomit ja polysomit syntetisoivat sytosolin (hyaloplasman) proteiineja ja ei-integraalisia kalvoproteiineja.

Neuronit tarvitsevat erilaisia proteiineja säilyttääkseen eheytensä ja suorittaakseen tiettyjä toimintoja. Aksoneille, joilla ei ole proteiineja syntetisoivia organelleja, on ominaista sytoplasman jatkuva virtaus perikaryonista päätteisiin nopeudella 1-3 mm päivässä. Golgin laite on neuroneissa hyvin kehittynyt. Se havaitaan valomikroskopiassa erimuotoisina jyväsinä, kiertyneinä säikeinä ja renkaina. Sen ultrastruktuuri on normaali. Golgin laitteesta lähtevät vesikkelit kuljettavat rakeisessa endoplasmisessa retikulumissa syntetisoituja proteiineja joko solukalvolle (integraalikalvon proteiinit) tai päätteisiin (neuropeptidit, neurosekreetiot) tai lysosomeihin (lysosomaaliset hydrolaasit).

Mitokondriot tuottavat energiaa monille solutoiminnoille, mukaan lukien prosessit, kuten ionien kuljetus ja proteiinisynteesi. Neuronit tarvitsevat jatkuvaa glukoosin ja hapen saantia verestä, ja veren virtauksen katkaiseminen aivoihin on haitallista hermosoluille.

Lysosomit osallistuvat erilaisten solukomponenttien, mukaan lukien reseptoriproteiinien, entsymaattiseen hajoamiseen.

Sytoskeleton-elementeistä hermosolujen sytoplasmassa esiintyy neurofilamentteja (halkaisija 12 nm) ja neurotubuluksia (halkaisija 24-27 nm). Neurofilamenttikimput (neurofibrillit) muodostavat verkoston hermosolun kehossa, ja ne sijaitsevat rinnakkain sen prosesseissa. Neurotubulukset ja neurofilamentit osallistuvat hermosolujen muodon ylläpitämiseen, prosessojen kasvuun ja aksonaalisen kuljetuksen toteuttamiseen.

Kyky syntetisoida ja erittää biologisesti aktiivisia aineita, erityisesti välittäjiä (asetyylikoliini, noradrenaliini, serotoniini jne.), on luontainen kaikille neuroneille. On neuroneja, jotka ovat erikoistuneet ensisijaisesti tämän toiminnon suorittamiseen, esimerkiksi aivojen hypotalamuksen alueen neurosekretoristen ytimien solut.

Erittävillä neuroneilla on useita erityisiä morfologisia piirteitä. Ne ovat kookkaita; kromofiilinen aine sijaitsee pääasiassa tällaisten neuronien kehon reunoilla. Hermosolujen sytoplasmassa ja aksoneissa on erikokoisia neurosekreetiorakeita, jotka sisältävät proteiineja ja joissakin tapauksissa lipidejä ja polysakkarideja. Neurosekreetiorakeet erittyvät vereen tai aivo-selkäydinnesteeseen. Monilla erittävillä neuroneilla on epäsäännöllisen muotoiset tumat, mikä osoittaa niiden korkeaa toiminnallista aktiivisuutta. Erittävillä rakeilla on neuroregulaattoreita, jotka varmistavat kehon hermoston ja humoraalisen järjestelmän vuorovaikutuksen.

Neuronit ovat pitkälle erikoistuneita soluja, jotka esiintyvät ja toimivat tiukasti määritellyssä ympäristössä. Tällaisen ympäristön niille tarjoaa neuroglia, joka suorittaa seuraavia toimintoja: tuki-, troofinen-, rajaava-, suojaava-, erittävä ja ylläpitää myös hermosolujen ympärillä olevan ympäristön pysyvyyttä. Keskushermoston ja perifeerisen hermoston gliasolut erotetaan toisistaan.